ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС: НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Е. II. СОКОЛОВ

1. Компоненты ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс в качестве реакции на новизну стимула представляет собой интегральную часть исследовательского поведения, направленного на извлечение информации из окружающей среды. Ориентировочный рефлекс является функциональным единством реакций, обеспечивающих процесс восприятия. Информация, полученная в ходе ориентировочно-исследовательской деятельности, может затем быть использована при самых разных обстоятельствах, образуя основу латентного обучения. Сосудистые, электроэице - фалографичес кие и двигательные компоненты ориентировочного рефлекса тесно связаны с переработкой сенсорной информации организмом.

2. Селективное угашение ориентировочного рефлекса. Основной особенностью ориентировочного рефлекса является его селективное угашение в отношении многократно предъявляемого стимула. Постепенное уменьшение десинхронизации ЭЭГ, движений глаз и сосудистых реакций как компонентов ориентировочной реакции протекают параллельно, но в то же время независимо. Это указывает на то, что разные компоненты ориентировочной реакции реализуются разными механизмами. Изменение предъявляемого раздражителя ведет к восстановлению этих компонентов ориентировочной реакции, демонстрируя стимул-селективное привыкание. Это селективное в отношение стимула привыкание основывается на формировании нервной модели стимула. Таким образом, запуск ориентировочного рефлекса является результатом несовпадения нового стимула и выработанной ранее нервной модели.

3. Концептуальная рефлекторная дуга. Нейронные механизмы, лежащие в основе ориентировочного рефлекса, будут общими для самых разных рефлексов и могут быть представлены в рамках концептуальной рефлекторпой дуги. Сенсорные механизмы концептуальной рефлекторной дуги основаны на принципе меченой линии или кодирования номером нейрона. Параметры сигналов анализируются детекторами признаков — селективно настроенными нейронными цепями. Изменение стимула отображается в сдвиге максимума возбуждения по цепочке таких пейронов. Кодирование номером канала применительно к механизмам реализации реакций основано на командных нейронах. Каждый специфический командный нейрон связан с целым набором мотонейронов, которые определяют специфическую реакцию. На командных пей - роиах конвергируют выходы детекторов признаков. Эта конвергенция является пластичной и изменяется в процессе обучения.

Приоритет возбуждения данного командного нейропа модифицируется под влиянием модулирующих нейронов, которые также конвергируют на командный иейроп. Ритмические нейроны—модуляторы септальной области и неспецифпчеекого таламуса ~ ответственны за фазово-зависимые разряды командных нейронов. В свою очередь, модулирующие нейроны управляются возбуждающими и тормозящими гиппокампальными пейронамп.

4. Нейроны, кодирующие информацию в системе ориентировочного рефлекса. Движения глаз, головы и тела представляют собой основные компоненты ориентировочного рефлекса. Они образуют рефлекс прицеливания. Нейропные механизмы рефлекса прицеливания представлены целым полем командных нейронов, которые локализованы в глубинных слоях переднего двухолмия. Верхние слои переднего двухолмия представляют собой ретипо - типическую карту положения стимула на сетчатке. Локальное раздражение ретинотопической карты активирует командный нейрон, который, в свою очередь, приводит к генерации саккады определенного направления и амплитуды. Запуск саккады, кроме того, обязан участию ритмического модулятора, управляемого гиппокампальными нейронами. Таким образом, новый раздражитель, приводя в действие нейроны новизны, выключает септаль - ный генератор, который вносит свой вклад в модуляцию командных нейронов, ответственных за вызов саккады. Многократное применение стимула, приводя к селективному угашению гиппокампальных нейронов новизны, устраняет модулирующий ввод на командные нейроны, и саккадические движения угасают.

5. Нервная модель стимула. Реакции нейронов новизны, представленных пирамидными клетками гиппокампа, вызываются посредством детекторов признаков, которые конвергируют на их дендритах. Селективные в отношение стимула пластические изменения в этих нейронах новизны существенно зависят от вклада нейронов зубчатой фасции, которые также конвергируют на пирамидных нейронах. Селективное в отношении стимула привыкание основывается на локальной депрессии входов детекторов признаков. Таким образом, многократное применение стимула приводит к селективному угнетению входов соответствующих детекторов па дендритах пирамидных клеток, устранению модулирующих влияний и привыканию саккадического движения. Стимул-селек - тивная депрессия участков мембраны дендритов пирамидных нейронов представляет собой механизм формирования нервной модели стимула. Новый стимул, действуя на другое подмножество детекторов, активирует не подвергнутые ранее депрессии участки мембраны дендритов, что приводит к возбуждению пирамидного нейропа, возникновению эффекта модуляции и возникновению рефлекса прицеливания в виде движения глаз, поворота головы и изменения положения тела.

6. Селективное привыкание изолированной сомы нейрона. Уточнение механизмов селективного привыкания можно достичь, используя изолированную сому командного нейрона виноградной улитки. В этом случае микропипетки с биологически активным веществом, установленные на поверхности мембраны, являются


Аналогами наносимого раздражения. Они воспроизводят механизм кодирования сигнала номером канала. Каждая микропипетка аналогична каналу действия одного детектора. Внутриклеточный микроэлектрод служит для регистрации реакций нейрона. При аппликации биологически активного вещества в результате его действия па хемочувствительпую мембрану возникает трапсмпт- терпый потенциал — аналог постсииаптического потенциала. В ряде случаев к трансмиттерному потенциалу присоединяется волна пейсмекерного потенциала и локальный потенциал, за который ответственна электровозбудимая мембрана. При многократном применении локальной аппликации биологически активного вещества независимо развивается привыкание в хемочувствителыюй мембране, пейсмекерном механизме и электровозбудимой мембране. Суммарный эффект привыкания этих компонентов выражается в постепенном ослаблении и затем в прекращении реакции нейрона. Такое привыкание развивается локальпо в месте аппликации медиатора. На соседние участки, тестируемые при помощи других микропнпеток, привыкание не распространяется. Если биологически активное вещество наносить па точку, соседнюю с той, где проводилось угашение реакции, то реакция возникает в полной мере. После этого наблюдается эффект растормаживания аппликации вещества па прежпюю точку. Снова вызывается реакция, которая, однако, быстро угасает.

Селективное угасание реакций, вызываемых аппликацией биологически активного вещества, свидетельствует о том, что в процесс привыкания вовлекаются постсинаптические структуры. При этом нейрон меняется не целиком, а по отдельным локусам, которые образуют независимые единицы кодирования поступающей информации.

Аналогичные процессы, видимо, имеют место и в отдельных точках депдритной мембраны пирамидных нейронов, где локальпо представлены аксонные окончания детекторов.

Заключение. Ориентировочный рефлекс, представляя собой часть исследовательского поведения, выражается в рефлексе прицеливания, активации ЭЭГ и сосудистых изменениях. Селективное угасание ориентировочного рефлекса объясняется селективной депрессией входов детекторов конвергирующих на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа, принимающих участие в генерации модулирующих сигналов.

Нервная модель стимула представляет собой конфигурацию- подвергнутых депрессии участков мембраны пирамидного нейрона во время многократной активации детекторов.

Исследование привыкания полностью изолированной сомы командного нейрона подтверждает возможность независимого привыкания реакций, вызываемых локальпой микроаппликацией биологически активных веществ.