Книги по психологии

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ АТОНАЛЬНОГО ИНТЕРВАЛА ВИБРОТАКТИЛЬНОСТИ
М - МОЗГ и психическая деятельность

X. ХАМАЛАЙНЕН

Понятие «атональный интервал» было введено Бекеши [1] в работах по слуховой системе для обозначения различия между порогами абсолютного и дискриминационного ощущений. Бекеши предполагал, что ширина атонального интервала зависит от сти­мулируемого участка кожи и частоты вибрации.

Периферические нервные механизмы, лежащие в основе вибра­ционных ощущений, были исследованы при изучении ответов пе­риферических нервных элементов (рецепторов и сенсорных воло­кон 1-го порядка) у животных на те же стимулы, какие исполь­зовались в физиологических исследованиях на человеке [4, 5Г 6, 7]. По-видимому, существует тесное соответствие между харак­теристиками рецепторов кожи животных (кошки ж обезьяны) и человека [2, 3], которое дает возможность использовать перифе - рические нервные механизмы у животных в качестве модели та­ких механизмов у человека.

Этот подход был использован и в настоящей работе для выяс­нения периферических нервных механизмов атонального интер­вала вибротактильности у человека путем определения психофи­зических атональных интервалов как функции частоты вибрации на двух разных участках кожи. Затем эти атональные интервалы сопоставлялись с нервными атональными интервалами (т. е. раз­личием менаду абсолютными механическими порогами (один импульс/стимул) и «настройкой» порогов (один импульс/один вибрационный цикл)) различных периферических нервных эле­ментов, иннервирующих волосистую часть кожи у кошек.

Методика

Психофизика. Шесть испытуемых (три женщины и трое муя?- чин в возрасте 22—27 лет) участвовали в психофизических экспе­риментах, которые проходили в звукоизолированной комнате. Все испытуемые имели опыт участия в психофизических экспери­ментах.

Измерение атонального интервала проводилось на имеющей волосяной покров (тыльная сторона кисти) и лишенной его (воз­вышение большого пальца) части руки с помощью плексиглассо - вого зонда (площадь кончика —3,1 кв. мм), соединенного с по­движной катушкой электромеханического вибратора. Зонд был фиксирован на коже коллодиевым клеем для предотвращения его возможных движений. Во время экспериментов кожа под зондом была постоянно продавлена на глубину 1 мм. В эксперименте


Применялись следующие вибрационные частоты: 20, 40, 80, 160 и 320 Гц.

Пороги определялись с помощью метода слежения, предло­женного Бекеши [1], при котором амплитуда вибрации сначала постоянно возрастала от нуля до максимального значения, а затем опять падала до нуля; изменение амплитуды проходило в течение

1 мин. Во время увеличения амплитуды стимула испытуемые должны были нажать педаль, как только замечали стимул (абсо­лютный порог), и опустить педаль, когда появлялось ощущение вибрации (вибрационный порог). О максимальной амплитуде ис­пытуемым сигнализировали тоном, предъявляемым через науш­ники. Во время снижения амплитуды стимула испытуемые должны были нажать педаль, когда ощущали, что вибрация исчезла (вибрационный порог), и опустить педаль, когда не ощущали сти­мула (абсолютный порог). Абсолютный и вибрационный пороги оценивались как величины между амплитудными пиками, полу­ченными при увеличивающейся и снижающейся амплитуде вибра­ции и относящимися к моментам ответа испытуемого. Каждая частота предъявлялась 10 раз.

Регистрация активности нервных единиц. Активность нервных единиц регистрировалась у 11 взрослых кошек, находившихся под нембуталовым наркозом. Тонкие волокна из бедренного нерва, иннервирующего волосистую часть кожи задней лапы, выдолялп в парафиновой ванне и располагали для регистрации на тонких платиново-иридиевых электродах.

Стимулами были вибрационные пачки длительностью 400 мс, предъявляемые на рецептивные поля нервных элементов с по­мощью той же системы «зонд-вибратор», которая использовалась в психофизических исследованиях. Частота вибрации была 20, 40 и 150 Гц, межстимульные интервалы — 3—4 с, чтобы не вызвать утомление в медленно адаптирующихся элементах (ср. [9]). Время нарастания и спада амплитуды импульсов в пачке регули­ровалось таким образом, чтобы не вызвать разряда во время пер­вых циклов вибрации. Постоянное углубление кожи под зондом на 1 мм использовалось во всех измерениях.

Нервные элементы были расклассифицированы на 4 типа по следующим критериям (ср.: [3]): медленно-адаптирующиеся, МА I-элементы (точечное рецептивное поле, не отвечают на ла­теральное растяжение); МА II-элементы (большое рецептивное поле с неясными границами, отвечают на латеральное растяже­ние); быстро-адаптирующиеся, БА (маленькие рецептивные поля с очерченными границами); пачиниевы тельца, ПТ (большие ре­цептивные поля с неясными границами, низкие пороги на высо­кую частоту (больше 100 Гц) вибрации). Подразделение элемен­тов на полевые и волосковые подтипы было невозможным, т. е. с области, иннервируемой этим нервом, волосы были удалены.

После идентификации типа элемента определялись абсолют­ные механические пороги и вибрационные (tuning threshold) пороги для всех частот путем медленного увеличения амплитуды
вибрации. Из-за технических ограничений максимальные стимуль - ные амплитуды от пика до пика были 1—2 мм при частоте 20 п 60 Гц и только около 350 мкн. при частоте 150 Гц.

Результаты

Психофизические вибрационные пороги, На рис. 1 представ­лены средние абсолютные и вибрационные пороги как функция частоты вибрации для участков кожи с волосистым покровом и без волосистого покрова. Как средние абсолютные, так и средние вибрационные пороги снижались как функция частоты вибрации для обеих областей кожи. В среднем абсолютные и вибрационные пороги, полученные при частоте 320 Гц, были примерно 17% для волосистой и 6% для безволосистой областей кожи от порогов, определенных для частоты 20 Гц. Все пороги были значимо ниже на части кожи, лишенной волосяного покрова, чем па имеющей его (/?<0,01, тест знаков). Атональный интервал, определенный при разных вибрационных частотах, варьировал между 3,5—6,2 дБ на волосистой и между 3,8—6,7 дБ на безволосой областях кожи (рис. 2). Наибольшие атональные интервалы были получены для обеих областей кожи при частоте вибрации 80 Гц. По отчетам некоторых испытуемых они имели трудности при определенип вибрационных порогов на этой частоте.

Ответы периферических элементов на вибрационные стимулы.

7 элементов типа МА I, 28 типа МА II и 25 элементов типа БА были исследованы при вибрационной стимуляции. ПТ обнаруяшть не удалось. Абсолютные механические пороги у всех элементов варьировали в широких пределах, причем самые низкие пороги были получены для группы элементов МА И. Зависимость абсо­лютных механических порогов от частоты вибрации также раз­лична у всех групп волокон, но 84% БА-элементов и около 30% как МА 1-, так и МА П-элемептов показали постоянное сниже­ние порогов при повышении частоты вибрации (рис. 3).

Вибрационные пороги большинства элементов могли быть определены при вибрационных частотах 20 и 40 Гц, и только для трети этих элементов вибрационные пороги могли быть заре­гистрированы при вибрации с частотой 150 Гц и максимальной амплитудой 350 мкн. Частично во многих элементах это проис­ходило в результате увеличения вибрационных порогов как функ­ции частоты вибрации. 'Следовательно, средние атональные интер­валы, которые вычислялись по значениям одиночных атональных интервалов (в дБ), определенных раздельно для всех элементов, были тем больше, чем выше частота вибрации во всех группах элементов (рис. 4).

Обсуждение

подпись: 161Психофизические измерения, проведенные в настоящей работе, частично подтверждают наблюдения Бекеши [1] относительно атонального интервала в вибрационном ощущении. Величина это-

6 Мозг и психическая деятельность

image094


image095Рис. 1. Абсолютный (1, 3) и вибрационный (2, 4) пороги как функции час­тоты вибрации

1 — ощущение; 2 —вибрация (участок кожи, имеющий волосяной покров); з — ощущение; 4 — вибрация (участок кожи, лишенный волосяного покрова)

Рис. 2. Атональный интервал, измеренный для участка кожи, имеющего во­лосяной покров {!) ж лишенного его (5), как функция частоты вибрации

image096

Рис. 3. Средние абсолютные механические пороги у трех групп элементов с постоянно снижающимся порогом как функция частоты вибрации


Количество таких элементов в разных группах представлено в процентах; 1 МА1; г—МАИ; з— БА

Рис. 4. Средние атональные интервалы как функция частоты вибрации

Обозначения различных групп элементов те же, что на рис. 3; 4 — психофизиче­ский атональный интервал для части кожи, имеющей волосяной покров


Го интервала того же порядка, что показана Бекеши [1] для высо­кочастотной вибрации и Ла-Мотте и Маунткастл [4] для частоты 30 Гц. Однако неожиданным оказалось то, что атональный ин­тервал был наибольшим для обеих областей кожи при частоте 80 Гц.

Теория двойной вибротактильности [8] предполагает, что по роги вибрационного ощущения основаны на функционировании низкочастотных (непачиниевых афферентов) и высокочастотных (пачиниевых афферентов) каналов. В ранних работах по изуче­нию нервных механизмов вибротактильности [5, 6, 7] БА-группа элементов была отнесена к низкочастотному каналу, и, как было показано, два канала имеют перекрывающуюся область ниже 100 Гц. Результаты настоящей работы продемонстрировали роль БА-элементов как низкочастотного канала, поскольку большин­ство элементов имеют постоянно снижающиеся абсолютные ме­ханические пороги до 150 Гц, а величина среднего атонального интервала элементов группы БА лучше соответствует среднему психофизическому атональному интервалу, чем величина сред­него атонального интервала элементов группы МА. Однако МА П-элементы также могут участвовать в низкочастотном канале, так как некоторые из них показали постоянно снижающиеся абсолютные механические пороги как функцию частоты вибрации.

Наибольшие атональные интервалы получены для перекрываю­щейся частотной области низко - и высокочастотных систем. Этот факт может быть объяснен следующим образом: обе системы имеют низкие абсолютные механические пороги в этой частотной области, но вибрационные пороги выше и для низкочастотной (рис. 4), и для высокочастотной [5—7] систем в этой частотной области по сравнению с частотами оптимального функциониро­вания. Атональный интервал в низкочастотной системе возрастает дальше до 150 Гц, но на частотах выше, чем 80 Гц, меньшие пси­хофизические атональные интервалы основаны па более оптималь - пом функционировании (т. е. низких настроечных порогах) высо­кочастотной системы.

Литература

1. Bekesy G. V. Experiments in hearing. N. Y.: McGraw-Hill, 1960.

2. Jarvilehto T. Neural basis of cutaneous sensations analyzed by microelec­trode measurements from human peripheral nerves — a review.— Scand.

. J. Psychol., 1977, vol. 18, p. 348—359.

3. Jarvilehto Т., Hamal&inen E., Soininen К. Peripheral neural basis of tactile sensations in man. II. Characteristics of human mechanoreceptors in the hairy skin and correlations of their activity with tactile sensations.— Brain Res., 1981, vol. 219, p. 13—27.

4. LaMotte R. H., Mountcastle V. B. Capacities ol humans and monkeys to dis­criminate between vibratory stimuli of different frequency and amplitude: A correlation between neural events and psychophysical measurements.— J. Neurophysiol., 1975, vol. 38, p. 539—559.

5. Merzenich М. М., Harrington T. The sense of flutter-vibration eyoked, by sti­mulation of the hairy skin of primates: Comparison of human sensory capa­


City with the responses of mechanoreceptive afferents innervating the hairv skin of monkeys.— Exp. Brain Res., 1969, vol. 9, p. 236—260.

6. Mountcastle V. B., LaMotte R. H., Carii G. Detection thresholds for stimuli in humans and monkeys: Comparison with threshold events in mechanore­ceptive afferent nerve fibers innervating the monkey hand.—J. Neuro phy­siol., 1972, vol. 35, p. 122—136.

7. Talbot W. H., Darian-Smith I., Kornhuber H. H., Mountcastle V. B. The sense of flutter-vibration: Comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand.— J. Neuro­physiol., 1968, vol. 31, p. 301—335.

8. Verrillo R. T. A duplex mechanism of mechanoreception.— In: The skin sen­ses. Springfield (111.): Charles C. Thomas, 1968, p. 139—159.

9. Werner G., Mountcastle V. B. Neural activity in mechanoreceptive cutaneous afferents: Stimulus-response relations, Weber functions, and information transmission.— J. Neurophysiol., 1965, vol. 28, p. 359—397.