Книги по психологии

НЕЙРОНАЛЬНЫЕ ДЕТЕРМИНАНТЫ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОНТРАСТНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
М - МОЗГ и психическая деятельность

В. БИРСУ, Ю. РОВАМО

Нейрональное отображение зрительной информации

Эффективная полоса пространственных частот и, следователь­но, информационная емкость зрительной системы зависят от плотности рецептивных полей зрительных нейронов. «Узким мес­том» передачи информации в зрительной системе, приматов, по-ви­димому, является зрительный нерв, так как количество ганглиоз­ных клеток сетчатки меньше, чем количество других афферентных клеток сетчатки [11, 12] или корковых клеток [1]. Количество клеток латерального коленчатого тела еще точно неизвестно, но, по-видимому, оно больше, чем количество ганглиозных клеток [3]. Количество ганглиозных клеток одного глаза около 1,1 млн. у ре­зусов и 1,4 млн. у человека [17].

Большая часть зрительных проекций, вовлекаемых в анализ, относится к центральному зрительному полю. Плотность ганглиоз­ных клеток сетчатки максимальна в фовеа, что почти соответст­вует плотности колбочек там [11], и монотонно уменьшается к пе­риферии. Следовательно, плотность пространственного представ­ления, т. е. число рецептивных полей, анализирующих площадь в 1° зрительного поля, наибольшая в фовеа и наибольшее возмож­ное число нейронов может участвовать в какой-либо форме прост­ранственного анализа и интеграции в центральном зрении. Плот­ность представления определяет теоретически верхнюю границу пространственного разрешения, так как теория информации ут­верждает в теореме о числе считываний, что сигнал, достигающий частот W, мол^ет быть однозначно определен тогда и только тог­да, когда рассматриваемый интервал не больше, чем (2W)mi. Ото­бражаемый интервал представляет собой величипу, обратную ли­нейной плотности (частота), измеренной в числе полей на градус.

Неоднородность отображения является сходпой на пострети - иалыгых уровнях, и у пас есть достаточные основания предпола­гать, что относительная плотность отображения для какого-либо положения в зрительном поле является полностью детерминиро­ванной всем первичным зрительным путем на уровне ганглиозйых клеток сетчатки. Во всяком случае, величина участка стриарпой коры, вовлеченного в анализ единицы площади зрительного поля (ДР), возрастает так же, как плотность ганглиозных клеток сет­чатки (поля/градусы2) по направлению к фовеа, и является вероятно, кратной числу ганглиозных клеток при любом соответ­ствующем пополнении па сетчатке. Поскольку стриарную кору можно рассматривать как анатомически однородную [9], то это означает, что в среднем постоянное число корковых нейронов свя­зано с каждой ганглиозной клеткой сетчатки. Так как предпола­гается, что нейронов стриарной коры около' 550 млн., а ганглиоз­ных клеток 1,4 млн., то это постоянное число равняется прибли­зительно 400 у человека.

Рис. 1 показывает, что эти простые анатомические соотноше­ния соблюдаются в зрительной системе обезьяны. На рисунке собраны все соответствующие данные литературы, касающиеся резусов, которые имелись в нашем распоряжении. Наш анализ показал, что в противополояшость предполагавшемуся ранее ли­нейный корковый фактор увеличения М является прямо пропор­циональным плотности L рецептивных полей ганглиозных клеток оетчатки и обратно пропорциональным их разделенности S(град/поле) при различных эксцентриситетах (угловое расстоя­ние от фовеа). М показывает сколько миллиметров поверхности «триарной коры соответствует одному градусу зрительного угла

А

0°У

М=0,0751-0,39 7 /о

3 У*

5

7 о/

70

’У»

О,

<*Т* I

І І і......... і.... і 1

40 80

Ь} полб/°

image144подпись: м і °/ммРис. 1. Кортикальный фактор увеличения (М) и обратная величина (М"1) как функции линейной плотности (Ь) и разделенность (5) ганглиозных клеток сетчатки у резусов (по Ровамо, Бирсу, 1979)

image146Цифры около точек — различные эксцентриситеты (в градусах), а различные обо­значения относятся к различным совокупностям данных, использованных в пост­роении графика (черные кружки: Даниель и Уайтеридж, 1961; белые кружки: Хьюбел и Визел, 1974). Данные по ганглиозным клеткам см.: Ролле и Коувей (1970)

image147


Рис. 2. Значения М и М“1 у человека как функции эксцентриситета и полу - меридиана зрительного поля (по Ровамо, Бирсу, 1979)

В верхней части А (смещено вверх по фактору 10) сравниваются наши оценки (сплошные линии) с оценками, полученными ранее для внутреннего полумеридиа - на (белые кружки: Коувей и Ролле, 1974; тире: Драздо, 1977; черные кружки: Ро­вамо и др., 1978). Точечные линии — разброс прямых измерений, полученных в экс­периментах с электрической стимуляцией (Бриндей, Левин, 1968)

Для различной локализации в зрительном поле. Диаметр рецеп­тивного поля зрительных клеток, по-видимому, является прибли­зительно обратно пропорциональным М [7, 9].

Для изучения зависимости зрительной деятельности от обсуж­давшихся выше анатомических факторов мы рассчитали значение

М для человека в аналитической форме, предполагая, что сходные отношения соблюдаются для человека и для обезьяны. Наши рас - счеты М у человека были основаны на плотностях ганглиозных клеток сетчатки человека, которые показаны на рис. 2. Используя М как фактор масштаба проекций от зрительного поля на стриар - ную кору, мы можем рассчитать гипотетические корковые пред­ставительства различных параметров стимуляции в психофизиче­ских экспериментах и сделать стимуляции сравнимыми в терминах коркового представления.

Острота зрения человека и контрастная чувствительность по отношению к М

Мы измеряли монокулярное различение решеток и контрастную чувствительность в различных контролируемых ЭВМ эксперимен­тах при различной локализации решеток в зрительном поле, как показано на рис. 3. Пороговый критерий состоял в получении пра­вильных ответов с вероятностью 0,84. Коптрастная чувствитель­ность отпосится к инверсии порогового контраста, определяемого с помощью синусоидальных решеток. Контраст определяется как

{Lmlix—¿min) К (LmaX+Lrain), ГДе Lmах И Lmln соответствуют MÜK-

Симальной и минимальной освещенности цикла решетки. Прост­ранственная частота указывает число пространственных циклов решетки, соответствующих одному градусу зрительного поля. Сред­няя яркость решеток и экрана дисплея была 10 кд/м2, и окру­жающее решетку поле было темным, если это не оговаривается особо. Подробное описание методов дается у Бирсу и Ровамо [17] н у Лауринеп и Лауринен [10].

Найдено, что различение решетки является прямо пропорцио­нальным М, что согласуется с предположением Коув ей и Ролле [4] относительно связи между остротой зрения и М. Это представлено на рис. 4 для 25 различных положений в зрительном поле и для двух различных задач (распознавание направления движения решетки на А и обнаружение постоянных решеток на В). Соот­ветственно минимальный угол различения и максимальный раз­мер букв, требуемых для их опознания при различной локализа­ции в зрительном поле, являются обратно пропорциональ­ными М [17].

Эти результаты показывают, что максимальное различение для фотопического зрения сходным образом связано с линейной плот­ностью ганглиозных клеток сетчатки при всех локализациях в зрительном поле. Если учитывать уменьшение контраста в оп­тическом «центре» глаза при высоких пространственных частотах, то нейрональное зрительное различение найдено оптимальным в терминах теоремы отсчетов.

Анатомические связи в ностретипальных зрительных структу­рах, цитоархитектоническая однородность коры и однородная мультипликация связей и клеток на последующих уровнях, не­зависимо от положения на сетчатке, предполагают, что построти-

image148

Рис. 3. Схема эксперимента по измерению различения решеток и контраст­ной чувствительности


image149V — регулируемый дисплей для контролируемого ЭВМ предъявления решеток; Р — точка фиксации; Е — эксцентриситет; В — мундштук для фиксации головы; Д — устройетьо для ответа (двухальтернатипный принудительный выбор) {по Бирсу, Ровамо, 1979)

image150

Рис. 4. Зрительное различение (Л) и острота зрения к решеткам (.4—2?/30) у человека как функция М (по Ровамо, Бирсу, 1979)

Обозначения относятся к четырем различным полумерид ианам; цифры — некоторые эксцентриситеты

Иальная обработка информации в зрительной системе протекает одним и тем же способом, независимо от источника информации в зрительном поле. Мы изучили эту возможность в эксперимен­тах, в которых постретиналыше аспекты стимуляции были экви­валентными с точки зрения рассчета корковых репрезентаций, Для этой цели мы оценили прекортикальные преобразования с по­мощью М и компенсировали их действие, используя соответствую­щие преобразования стимула.


Для относительно небольших корковых представительств были предположены следующие приблизительные отпошепия.

1. Корковая протяженность = МЬ мм, где Ь — длина сетчаточ­ного изображения, измеренная в градусах.

2. Кортикальная пространственная частота — М-'Р ц/мм, где Р — пространственная частота сетчатки в ц/град.

3. Стимулируемая область коры = МгА мм2, где А - участок сетчатки в град2.

4. Скорость кортикальпой передачи = МУ мм/с, где V — ско­рость ретинальной передачи в град/с.

5. Корковое следование ритму (частота модуляции в фикси­рованной точке) и временная частота мелькапий в герцах совпа­дают с ретинальными значениями.

Так как особенности изобрая^ений на сетчатке прямо пред­ставлены описанием зрительного поля, то эквивалентность пред­полагает, что сходные кортикальные представительства обнару­живаются при различных положениях в зрительном поле, если те же самые решетки просто видны на различных расстояниях, так что расстояние наблюдения является постоянным множеством значений М для каяздого значения эксцентриситета. Этот метод шкалирования, или нормализации стимулов, использовался в экспериментах, описанных ниже. Этот метод не является точ­ным, потому что непроизвольные движения глаз п оптические не­достатки глаза мешают точному соответствию меянду изобрая^е - пиями на сетчатке и стимулами зрительного поля, но неточности незначительны по сравнению с большими систематическими дей­ствиями, обусловленными экспериментальными приемами.

На рис. 5 представлены результаты эксперимента, в котором функции пространственной контрастной чувствительности изме­рялись при различных значениях эксцентриситетов для нижнего зрительного поля. В этом случае время экспозиции было только 20 мс. Слева (А) изображения решеток на сетчатке, сходные для различных эксцентриситетов, и только прострапствеппая частота изменяется как показано по абсциссе. Контрастная чувствитель­ность и разрешающая способность (высокая частота исключена) уменьшаются строго как функция эксцентриситета, т. е. разли­чение решеток было значительно хуже на периферии, чем при центральном зрении. Справа (В) тот же самый эксперимент был выполнен так, что вычисленные корковые отображения были сход­ными при всех эксцентриситетах в терминах площади решеток и пространственной частоты, как указано. Кортикальное сходство было получено при рассмотрении решеток на различных расстоя­ниях: близко к пропорциональному при больших значениях экс­центриситетов, когда значепия М уменьшались. Здесь все эксцент­риситеты дали сходные функции контрастной чувствительности. Значимые отклонения происходили только при высоких корковых пространственных частотах, но лучшая видимость этих частот ожидалась на периферии, так как оптика глаза пе ослабляет ииз-

image151

image152Рие, 5, Фупкцпи пространственной коптрастпой чувствительности для, раз­личных эксцентриситетов (Е) в нижнем зрительном полу поле

image153Обозначения на А и Б одни и те же. На А ретинальные изображения независимы от унсцентриситета. Расстояние до объектов постоянно — 344 см; радиус полукруг­лых решеток —1,33 град. На Б кортикальные представительства тестовых реше­ток были сходными для различных эксцентриситетов. Решетки такие же, как на А, но расстояние наблюдения было равно 48 см при каждом эксцентриситете. По оси ординат — контрастная чувствительность; по оси абсцисс: слева — пространст­венная частота (цикл/градус), справа — кортикальная пространственная частота (цикл/мы). Испытуемый 10. Р.

image154

Рис. 6. Временные функции контрастной чувствительности для различных эксцентриситетов в назальной части зрительного ноля (по Бирсу и др., 1981)

Обозначения различных эксцентриситетов на А и Б одни и те же (треугольники, указывающие вниз,—14 град. Черные квадраты — 30 град, на Б; при этих эксцент­риситетах решетки не были видны на Л). На А ретинальные стимулы были неза­висимы от эксцентриситета. Те же горизонтальные решетки (12 ц/град) при раз­личных скоростях движения были видны на расстоянии 344 см, радиус полукру­глой решетки — 1,33 град. На В решетки были те же, что на Л, но расстояние до объекта для каждого эксцентриситета — 43,1 М см. Таким образом, стимулы были кортикально эквивалентными. Кортикальная пространственная частота была посто­янной-—1.50 ц/мм; ретинальная пространственная частота —1,50 М ц/град при раз­личных пксцептриситетах. По оси ординат — контрастная чувствительность; по оси абсцисс вверху: слева — скорость (град/с); справа — скорость (мм/е); по оси абс­цисс внизу — скорость смещения (Гц). Испытуемый 10. Р.

Кие пространственные частоты, что дает высокие корковые про­странственные частоты на периферии.

Рис. 6 показывает соответствующий эксперимент для функций временной контрастной чувствительности при относительно вы­соких прострапствепных частотах. На А та же решетка 12 ц/град показана при следовании различным ритмам (временные частоты) и при назальных эксцентриситетах. Задача испытуемого состояла в том, чтобы обнаружить предъявление горизонтальных решеток, смещающихся вверх; решетки показывались на 1,5 с в каждой пробе. На рнс. 6 В пространственная частота в рассчитанных кортикальных ц/град и поле решетки кортикальных мм2 остава­лись постоянными. Функции чувствительности к временному контрасту вели себя как пространственные функции: они стали сходными при различных эксцентриситетах, когда решетки были кортикальпо сходными. Без шкалирования стимулов (А) чувстви­тельность к временному контрасту быстро уменьшалась с увели­чением эксцентриситета, и решетки с 12 ц/град были не видны при всех эксцентриситетах, больших, чем 7,5 град. При шкалиро­вании решеток впдимость была такая же хорошая при 14 и > 30 град эксцентриситета, как и в фовеа.

На основании пескольких экспериментов, выполненных с раз­личными пороговыми задачами, и пространственно-временными стимулъными условиями, мы заключили, что пространственные и временные передаточные функции ностретинальпой зрительной системы должны быть одинаковыми при любых локализациях в зрительном поле. Видимые различия основаны на ретинальных преобразованиях, которые могут компенсироваться с помощью соответствующих операций пространственного шкалирования. Не существует основания для высказываемых иногда мнений, что центральное и периферическое зрепие являются, по-видимому, качественно различными; центральное зрение специализируется по пространственному анализу, а периферическое — по времен­ному анализу. Пространственные и временные передаточные функ­ции в зрительпой системе сходны при всех локализациях в зри­тельном поле, исключая сдвиг частоты ответа к понижению про­странственных частот с увеличением эксцентриситета.

Пространственная интеграция в контрастной чувствительности

Функции пространственной контрастной чувствительности строго зависят от площади тестирующих решеток (см. рис. 8). Влияние размера видно из того факта, что контрастная чувстви­тельность, измеренная постоянными решетками, увеличивается как функция мощности области коры, стимулируемой тестовыми решетками [17]. Влияние площади, по-видимому, отражает про­странственную интеграцию, которая имеет место после стриарной коры, так как интеграция происходит па очень больших участках сетчатки и коры и не может быть объяснена как пространствеп-

Рис. 7. Синусоидальные решетки

Решетки на А, Б ж В содержат одинаковое число циклов площади (10), но прост - ранстпенная частота ниже на В, где она такая же, как на А. Для лучшей воспро­изводимости решетки изображены компьютером с различной пространственной плотностью точек постоянного размера; в действительности стимулирующие ре­шетки не имели видимой микроструктуры. Решетки созданы П. Лехтио и Р. Няса - нен

Пая сулшация внутри известных рецептивных нолей прекорти - кальных зрительных клеток.

Мы обнаружили, что ключевым понятием для понимания про­странственной (и временной) интеграции в восприятии решеток является квадратный цикл. Квадратный цикл есть элемент ре­шетки, представляющий собой один пространственный период в высоту и ширину (см. рис. 7). Решетка, имея область А и про­странственную частоту Т7, содержит Л/F~8=ilF2 квадратных цик­лов. Значение А¥ъ не зависит от единицы измерения длины,

И, следовательно, величина — та же самая в физических, ретиналь­ных и кортикальных мерах. АРг — чисто зрительная стимульная мер л. Насколько позволяют ограничения нейронального отобра - жеиия, каждый квадратный цикл может стимулировать постоян­ное число ганглиозных клеток сетчатки и более центральных зри­тельных нейронов. Мы вывели понятие квадратного цикла на основании этой гипотезы [17], и все наши последующие резуль-' таты подтвердили это положение. Число квадратных циклов ука­зывает на общее количество стимулирующих единиц в решетке.

На рис. 8 представлены результаты одного основного экспе­римента, в котором контрастная чувствительность измерялась как функция АР2 при различных пространственных частотах и для решеток различной площади для центрального зрения. Как видно


image155

image156Рис. 8. Контрастная чувствительность как функция размера решетки, изме­ренного в циклах площади (ц2) при различных пространственных частотах

Размер площади решетки был ограничен величиной экрана дисплея, следовательно,, освещенность вокруг была такая же, как средняя освещенность решетки (10 кд/м5). Стационарные вертикальные решетки предъявлялись на 0,5 с, и момент их предъ­явления требовалось определить. На В данные Л изображены после их умножения на величину, обратную фактору оптического ослабления для каждой пространст­венной частоты (компенсированное оптическое ослабление).

По оси ординат — контрастная чувствительность, по оси абсцисс — размер решеток, А5 (площадь циклов, ц2)


image157image158



На рис. 8, А, контрастная чувствительность увеличивалась с АР2 сходно при всех пространственных частотах. За увеличением сле­довало насыщение функции мощности: только множественная константа чувствительности изменялась с пространственной часто­той. Некоторое изменение должно происходить, конечно, так как оптическая система глаз значительно уменьшает контраст при бо­лее высоких прострапственных частотах.

Для того чтобы выявить, какую роль играет оптика глаза, мы изобразили результаты рис. 8, А после умножения на величипут обратную оптическому фактору ослабления, измеренную Губиш

[8]. К нашему удивлению, почти все частотно зависимые изме - неиия исчезли (рис. 8, В), что наводит на мысль о том,' что про­странственная интеграция, описываемая формулой (АРг)п, и опти­ческое ослабление вместе способны объяснить почти весь ход функций пространственной контрастной чувствительности при рассмотренных частотах.

Результаты, представленные на рис. 8, позволяют предполо­жить следующее уравнение, чтобы объяснить контрастную чувст­вительность центрального зрения:

60(Л//2) °-33<316 К, (1)

Где 5 — контрастная чувствительность; К — частотно зависимая функция, которая главным образом отражает оптическое ослабле­ние глаза.

Пригодность уравнения обоснована (см. рис. 9). Другие экспе­рименты показали, что постоянная мощности пе является общей, одпако зависит от освещенности фона. Значение 0,33 соблюдается для фонов, которые соответствуют средней освещенности решетки.

Инвариантное описание пространственной контрастной чувствительности

Результаты, представленные па рис. 8 и 9, предполагают, что нормальные функции пространственной контрастной чувствитель­ности, измеренные при пространственных частотах, больших чем

0, 5 ц/град или так, что являлись принципиально детерминиро­ванными пространственной интеграцией, описываются (АК1)п и оптическим ослаблением контраста. При пространственной частоте и площадях решетки, используемых обычно при измерении функ­ций коптрастной чувствительности, ослабление контрастной чув­ствительности при пизких пространственных частотах, по-видп - мому, отражает преимущественно отсутствие повторяющихся де­талей, которые делают возмояшой более высокую чувствительность в решетках с постоянной площадью при средних пространствен­ных частотах. При более высоких пространственных частотах оптические факторы значительно ограничивают контрастную чувствительность.

При очень низких пространственных частотах должны учиты­ваться ограничения отображения в зрительной системе (недоста­ток очень больших рецептивных полей). Ограничения отображе­ния могут играть роль также при очень высоких пространствен­ных частотах: как видно на рис. 8, В, чувствительность при 32 ц/град шше, чем предсказанная после поправки па оптическое ослабление.

Важность ограничений отобрая^ения демонстрируется более точно уменьшением максимальной разрешающей способности и контрастной чувствительности в периферическом зрении (см. рис. 4 и 5, 4). Уменьшение происходило, хотя число квадрат - пых циклов было одинаковым при каждой пространственной частоте. Природа этого уменьшения, связанного с ограничением отображения, демонстрируется тем фактом, что различия между разными областями сетчатки могут быть устранены шкалирова­нием площади решетки и пространственной частоты с помощью параметров, которые описывают пространственную плотность отображения и увеличение.

Приведенные данные предполагают, что пространственная контрастная чувствительность может быть описана функцией

8^кО{Р)Ь{М~1Р) {АРг)п<кт, (2)

Где к, т, п — константы; Р — ретинальпая пространственная часто­та (ц/град); М~*Р — кортикальная пространственная частота (ц/мм); А — площадь решетки (град2); 0(2?) — оптическая пере­даточная функция глаза; Ь(М~*Р) — прекортикальпая нейропаль - пая передаточная функция; (АРг)п — описательная функция про­странственной интеграции. Итак, функция описывает три стадии передаточного процесса, в котором 1-я стадия ведет к появлению изображения на сетчатке, 2-я — к кортикальной репрезентации и 3-я — к восприятию и ответам. Так как частотная полоса ограни­чения отображения, по-видимому, является существенно большей в психофизических экспериментах, Ь(М-{Р) может аппроксими­роваться константой. Далее, уравнение (2) прямо предсказывает влияние площади решетки, пространственной частоты, расстояния наблюдения и локализации на сетчатке на пространственную контрастную чувствительность, если пространственная частота измерена в кортикальных терминах, когда эксцентриситет изме­няется [19].

Влияние ограничений плотности отображения и АР2 па конт­растную чувствительность представляют два аспекта одного основ­ного условия: контрастная чувствительность мала, если только небольшое количество центральных зрительных нейропов потен­циально активируется стимулом, и лучше, если большое коли­чество клеток нотенциальпо активировано. До предела насыще­ния чувствительность прямо пропорциональна функции мощности числа потенциально активированных клеток. Это число остается ограниченным, потому что прекортикальпая зрительная система не отвечает на стимулы из-за ограничений, связанных с шумом и конечной плотностью отображения, или пз-за того, что коли­чество активирующихся па стимул элементов невелико.

Явление временной интеграции в восприятии решеток можно представить в более простой форме, если рассмотреть число квад­ратных циклов в тестовых решетках. Например, временная ин­теграция продолжается дольше при больших пространственных частотах и с большими решетками. Если число пространственных элементов, которые будут интегрированы во времени, остается неизменным благодаря поддержанию постоянства числа квадрат­ных циклов в тестовых решетках, временная интеграция стано­вится сходной для различных пространствеппых частот и площа­дей решеток, а форма функций прострапствеипой контрастной чувствительности становится независимой от длительности экспо­зиции и скорости двшкепня [15].

Литература

I. Blinkov S. М., Glezer 1.I. Das Zentralnervensyslem in Zahlen und Tabellen. Jena: Gustav Fischer Verl., 1968.

2» Brindley G. S., Lewin W. S. The sensations produced by electrical stimula­tion of the visual cortex.—J. Physiol. (Gr. Brit.), 1968, vol. 498, p. 479—493,

3. Clark-Le Gros W. E. The laminar organization and cell content of the la­teral geniculate body in the monkey.—J. Anat., 1941, vol. 75, p. 419—433,

4. Cowey A., Rolls E. T. Human cortical magnification factor and its relation to visual acuity.— Exp. Brain Res., 1974, vol. 21, p. 447—454.

5. Daniel P. М., Whitteridge D. The representation_ of the visual field on the- cerebral cortex in monkeys.—J. Physiol. (Gr. Brit), 1961, vol. 159, p. 203— 221.

6. Drasdo N. The neural representation of visual space.— Nature, 1977, vol. 266, p. 554—556.

7. Fischer B. Overlap of receptive field centers and representation of the vi­sual field in the cat’s optic tract,—Vision Res., 1973, vol. 13, p. 2113—2120.

8. Gubtsh R. W. Optical performance of the human eye.— J. Opt. Soc. Ann-r., 1967, vol. 57, p. 407—415.

9. Hubei D. H., Wiesel T. N. Uniformity of monkey striate cortex: A parallel relationship between field size, scatter, and magnification factor.— J. Comp. Neurol., 1974, vol. 158, p. 295—306.

10. Laurinen P., Laurinen L. EST: A computer controlled system for psychophy­sical experiments.— Techn. Repts, Univ. Helsinki. Gen. Psychol., 1980, N A2.

II. Missotten L. Estimation of the ratio of cones to neurons in the fovea of the human retina.— Invest. Ophthalmol., 1974, vol. 13, p. 1045—1049.

12. Osterberg G. Topography of the layer of rods and cones in the human re­tina.— Acta ophthalmol., 1975, vol. 6, Suppl., p. 11—97.

13. Rolls E. Т., Cowey A. Topography of the retina and striate cortex and its relationship to visual acuity in rhesus monkeys and squirrel monkeys.— Exp. Brain Res., 1970, vol. 10, p. 298—310.

14. Rovamo J-, Virsu V. An estimation and application of the human cortical perception.— Exp. Brain Res., 1980, vol. 37, p. 495—510.

15. Rovamo J., Virsu V., Laurinen P. Temporal integration in grating percep­tion.— Exp. Brain Res., 1980, vol. 41, p. A29 — A30.

16. Rovamo Virsu V., Nasanen R. Cortical magnification factor predicts the - photopic contrast sensitivity of peripheral vision.— Nature. 1978, vol. 271, p. 54—56.

17. Virsu V., Rovamo 1. Visual resolution, contrast sensitivity, and the cortical magnification factor.— Exp. Brain Res., 1979, vol. 37, p. 475—494.

18. Virsu V., Rovamo J., Laurinen P.} Nasanen R. Temporal contrast sensitivity and cortical magnification. 1981. Submitted for publication.

19. Firs и V., Rovamo I., Leinonen L. Spatial integration in grating perception — Exp. Brain Res., 1980, vol. 41, p. A29.