Книги по психологии

НОВОЕ СОЧЕТАНИЕ МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ПСИХИКИ
М - МОЗГ и психическая деятельность

Т. ЯРВИЛЕХТО

Введение

Введенный недавно метод микроэлектродной регистрации ак­тивности периферических нервных волокон человека [9] позволил начать детальное изучение свойств одиночных периферических нервных единиц у здоровых испытуемых. Применение этого ме­тода в принципе делает возможным в настоящее время изучение строго определенной афферентной и эфферентной активностей периферической нервной системы и соотнесение этого нового вида нейрофизиологических данных, полученных на человеке, и с пси­хическими процессами испытуемого, и с соответствующими моз­говыми потенциалами. В настоящее время есть несколько работ, посвященных физиологическим свойствам кожных рецепторов человека (для обзора см. [5, 9]), но работ с одновременным при­менением этих различных методов еще немного. В данной работе я хочу описать наши попытки подойти к изучению и перифери­ческих, и центральных нейрональных механизмов кожной чувстви­тельности при помощи комбинации этих различных методических возможностей. Основные общие проблемы, которые мы решаем, состоят в следующем.

1. Периферическое кодирование кожной чувствительности при одновременном сочетании микроэлектродной регистрации актив­ности периферических нервов с психофизическим анализом ощущений.

2. Соотношение между импульсацией периферических нервных волокон, мозговыми потенциалами и ощущениями.

Методологические замечания

Поскольку нейрональные механизмы ощущений могут быть изучены только в том случае, если мы знаем, что мы должны ис­кать в нервной активности (т. е. специфическую конфигурацию этой активности), то мы начинаем наше исследование с психо­физических экспериментов, чтобы определить, как ощущения из­меняются при изменении параметров стимуляции. Следующий шаг в изучении физиологических особенностей отдельных единиц периферического нерва состоит в выборе элементов, кодирующих воздействия на кожу в данном эксперименте. В то же время мы исследуем характеристики мозговых потенциалов, связанных с различными параметрами в психофизическом эксперименте. На­конец, мы пробуем сочетать все эти измерения в одном экспери­менте. Поэтому в успешном эксперименте мы можем получить одновременно следующие данные: психофизические измерения ощущений (т. е. субъективный отчет, пороговые данные, оценки величины ощущения, например), импульсную активность опре­деленных периферических клеток и соответствующие записи ЭЭГ,

Решающим в методологическом смысле является то, какие зна­ния о функционировании нервной системы могут быть получены из соотносимых таким образом данных, т. е. какова «экологиче­ская надежность» [8] результатов, полученных при данном под­ходе. Можем ли мы действительно определить такие соотношения между психическими и нейрофизиологическими процессами.

В основном наша экспериментальная модель мало отличается от классического психофизического эксперимента: испытуемый по инструкции, сидя спокойно, должен ожидать минимальных воз­действий на кожу руки и нажимать на кнопку при появлении ощущения. В большинстве психофизических работ такая ситуа­ция рассматривается как линейная последовательность событий, начиная с предъявления стимула и кончая ответом испытуемого. При этом нейрональные и механические события происходят в интервале между стимулом и ответом. При таком типе анализа ощущение в действительности не является необходимым для опи­сания событий, его можно представить как побочный результат или эпифеномен процессов, запускаемых предъявленным сти­мулом.

В соответствии с теорией функциональной системы П. К. Ано­хина (см., например, [1]) возможен другой анализ событий в данной экспериментальной ситуации. Нервная система испытуе­мого отображает его прошлый опыт, поэтому эксперимент начи­нается уже тогда, когда экспериментатор просит испытуемого принять участие в эксперименте; испытуемый начинает думать

Об эксперименте, строить ожидания, бояться и т. д. Таким обра­зом, когда испытуемый приходит на эксперимент, его мозг пред­ставляет собой не пустую сеть нервных элементов, которая будет заполнена воздействиями контролируемых стимулов, а скорее систему, которая уже предвосхищает будущие события. Затем экспериментатор уточняет цель предвидения (т. е. слабое меха­ническое воздействие на кожу) и говорит испытуемому, как тот должен себя вести, если он почувствует такие воздействия. Эти инструкции хранятся в памяти испытуемого, и, когда эксперимент начинается, испытуемый постоянно ожидает или отыскивает спе­цифические воздействия внешнего мира, которые при предъявле­нии скорее заканчивают этот поисковый процесс, чем служат при­чиной поведения испытуемого. Поэтому задача испытуемого состоит не в восприятии данного события, как обычно задается в классической психофизике, а в выполнении движения, которое регулируется его памятью, мотивацией и ощущениями. Следова­тельно, ощущение, так же как и прошлые, и будущие умственные действия, определяют факторы, которые организуют нервную си­стему испытуемого для того, чтобы действовать требуемым обра­зом. Это означает также и то, что испытуемый никогда не имеет собственно ощущений; ощущения всегда синтегрированы в слож­ную систему перцептивных, когнитивных и мотивационных эле­ментов.

Такие замечания, по-видимому, разрушают все основания для подхода, при котором нейрофизиологические механизмы психи­ческих процессов изучаются через анализ свойств «простых» психических процессов, таких, как ощущения, которые, как по­лагают, являются «изолированными» в эксперименте от других психических процессов, регулирующих деятельность испытуемого. Согласно развиваемой точке зрения, все соотношения, установ­ленные между экспериментальными переменными и электриче­ской активностью мозга, являются более или менее недостовер­ными, так как в эксперименте ©уществует много психических факторов, организующих нейрофизиологические процессы испы­туемого, которые нельзя проконтролировать. В действительности нужно иметь возможность контролировать весь процесс жизне­деятельности испытуемого. Такова крайняя точка зрения, на ос­новании которой уже в принципе невозможно изучение нейро­нальных механизмов психики человека. Однако, я думаю, нет оснований для подобного отказа. Прежде всего мы знаем в на­стоящее время так мало о функционировании нервной системы и наши способы измерения так несовершенны, что, несомненно, весьма ценной является возможность продемонстрировать соотно­шения между нейрофизиологическими и психическими процесса­ми, даже если такие соотношения могут быть подвергнуты изме­нениям в различных жизненных ситуациях, т. е. несмотря на то, что их «экологическая надежность» относительно низкая. Волее того, если не использовать наши имеющиеся в настоящее время возможности изучения человека, нет надежды, что в будущем будут развиты более адекватные методы. Наконец, также возмож­но, что подвижность и динамические характеристики нервной системы, реализующие действия человека, являются вариабельны­ми настолько, что некоторые субсистемы могут быть более неза­висимыми от состояния целой системы, чем остальные. Например, если мы можем показать, что периферическая импульсация ис­пользуется мозгом в данной ситуации определенным способом, такие знания могут быть полезными для понимания, например, механизмов афферентного синтеза, потому что a priori неясно, почему должны быть альтернативные механизмы, выполняющие ту же функцию. Возможно, что в мозге существуют некоторые связи, которые являются относительно независимыми от ситуа­ционных факторов и которые используются более динамичными системами.

Методика

Метод микроэлектродиой регистрации периферических нервных волокон человека был описан подробно в нескольких работах [4, 9]. Коротко, мы использовали вольфрамовые микроэлектроды, которые вводились через кожу в лучевой нерв испытуемого. Когда электрод попадал в нерв, испытуемый сообщал о парасте - зии участка кожи, иннервируемого этим нервом. При появлении импульсов определялось рецептивное поле рецептора — волокна — клетки, измерялась скорость проведения и в зависимости от за­дач эксперимента использовались различные экспериментальные приемы (более подробно см. [6] ) .

Обычно регистрировались три отведения ЭЭГ (Сг и двух симметричных зон, соответствующих корковым проекциям руки). ЭЭГ, связанная со стимуляцией или с периферической импульса - цией, усреднялась с помощью компьютера, который автоматически отбрасывал отрезки записи, связанные с движениями глаз, и рас­считывал стандартные ошибки для каждой усредненной точки. ЭЭГ-анализ запускался импульсами триггера, синхронными со стимуляцией или с импульсами периферического нерва. Применя­лось также обратное усреднение для изучения возможных изме­нений ЭЭГ, предшествующих афферентному разряду.

В эксперименте соматосенсорная или слуховая стимуляция ис­пользовалась в контексте различных задач для испытуемого. Так­тильные стимулы подавались с помощью зонда, прикрепленного к подвижной катушке электромеханического вибратора, через во­лоски Фрея, или предъявлялась естественная для кожи стиму­ляция. Термическая стимуляция подавалась через элемент Пелтье, который может быть использован также для изучения боли. Кро­ме того, могли использоваться активные или пассивные движения пальцев испытуемого для того, чтобы вызвать афферентный раз­ряд. Стимуляция обычно контролировалась с помощью микропро­цессора.

Психофизические методы включали различные типы порого­вых измерений, которые обычно представляли модификации ме­тодов слежения или минимальных изменений, методы оценки величины ощущения и измерения времени реакции. В экспери­ментах мы пытались также исследовать различные качества ощу­щений в пределах одной модальности и поэтому учитывали субъ­ективные отчеты испытуемых и измерения не только абсолютных порогов, но ташке таких качественных порогов, как «различи­тельная чувствительность» или распознавание «силы» вибраци - оиной стимуляции.

Некоторые результаты и их обсуждение

Периферическое кодирование кожной чувствительности. Изу­чение физиологических особенностей рецепторов части кожи че­ловека, имеющей волосяной покров [4, 7], показало, что нет зна­чимых различий в свойствах рецепторов при сравнении с соответ­ствующими рецепторами у кошки и обезьяны. Это говорит о том, что свойства рецептора — волокна — клетки — остаются стабиль­ными от вида к виду, и поэтому, вероятно, также при различных экспериментальных условиях.

При анализе периферического кодирования тактильной чувст­вительности мы сначала определяли в психофизических экспери­ментах зависимость порогов и оценки величины ощущения от ско­рости и участка стимуляции при использовании коротких тактиль­ных стимулов, приложенных к коже руки, имеющей волосяной покров или лишенной его [2]. На рис. 1 показана зависимость абсолютного порога и порога различения от скорости механических стимулов на обоих участках кожи. Оба порога уменьшались с увеличением скорости стимулов, но уменьшение было более вы­раженным на гладкой коже, лишенной волосяного покрова. Ско­рость стимула сказывалась также на величине оценки ощущения, как показано на рис. 2, который представляет линию равной кожной чувствительности, т. е. амплитуду стимула, необходимую, чтобы вызвать ощущения равной величины для двух участков кожи. Эффект оказался сходным для двух участков кожи, что указывает на сходство функциональных особенностей участков кожи при более высоких уровнях ощущения.

На рис. 3 представлены ответы быстро адаптирующейся (БА) клетки части кожи, имеющей волосяной покров, на толчки разной скорости и амплитуды. Максимальный разряд этой клетки — 2 им - пульса; в действительности максимальное число импульсов, кото­рое мы получили при таком стимуле,— 7. На рис. 4 показаны пороги медленно и быстро адаптирующихся единиц для одного импульса, который появляется, когда используются стимулы с различной скоростью. Для нескольких клеток порог уменьшался при увеличении скорости стимулов, причем наиболее однородной группой были неидентифицированные, медленно адаптирующиеся клетки (МА-неид.). Общее соответствие субъективных порогов порогам медленно адаптирующихся элементов указывает на то, что порог ощущения кодируется несколькими импульсами в этих элементах, и уменьшение субъективного порога объясняется прос­то уменьшением порога рецептора.

Рис. 5 демонстрирует оценку величины ощущения. при сти­мулах различной частоты. Эти оценки были получены одновре­менно с регистрацией активности отдельных единиц. Все зави­симости могут быть описаны степенными функциями, при этом показатель степени варьирует от 0,65 до 0,80. Наибольшие оценки величины ощущения были к тому же получены при применении самых быстрых стимулов. Мы тщательно проанализировали соот-


image079

Частота одиночных стимулов Гц

Рис. 1. Абсолютные пороги (7) и пороги различения (2) как функции часто­ты одиночных стимулов для участка кожи, имеющего волосяной покров (4) п лишенного его (В)


image080Обозначения для различных тестируемых участков даны на графике. Представле­ны данные по группе испытуемых

image081

Частота одиночных стимулов, Гц

Рис. 2. Линии равных ощущений для участка кожи, имеющего волосяной покров (^4) и лишенного его (В), при разной частоте одиночных стимулов:

Обозначения те же, что на рис. 1

Ношение между оценкой величины и числом импульсов, вызывае­мых в данном типе единиц. Только для МА I - и БА-клеток была получена монотонная связь (рис. 6). При усреднении для обеих клеток оценка величины возрастала линейно по отношению к числу импульсов, но для клеток МА I наклон кривой зависит от частоты стимулов. То, что это не соблюдается для быстро адапти­рующихся клеток, указывает на возможность кодирования вели­чины ощущения числом импульсов в этой группе клеток.


Мкм

¡¡и

2Щ] %ОГц

ВЗО'^^р^*.


image082

50

250 60Гц

550 уГ^

 

#7 .v^v'^A/ty''^'í^л^^

230 ШГц

 

Частота одиночных стимулов, Гц

 

Рис. 3. Ответы БА клетки (96—01) на стимулы различной частоты и ампли­туды

 
image083image084image085



Слева у каждой записи — значения амплитуды, справа — частоты. Нижняя линия в каждой группе записей — смещение тестового зонда при надавливании на кожу

Рис. 4. Механические пороги рецепторов как функция частоты одиночных стимулов

image0861 — для разных типов клеток; 2 — средние значения порогов ощущения, измерен­ных одновременно с порогами рецепторов; з — случаи с идентичными механиче­скими порогами и порогами ощущений; 4 — пороги клеток, измеренные только для одной частоты

Рис. 5. Оценки, .величины ощу­щения как функция 'измене­ния амплитуды ' одиночного стимула для каждой частоты Данные по группе- испытуемых

Смещение, мкм


I

image087image088I



Рис. 6. Стандартизированные оценки величины ощущения как функция среднего числа импульсов, вызванных в МА1 и БА клетках механическим стимулом

подпись: ^4
«о
1 — функции отдельных клеток; 2 — среднее соотношение, определенное методом линейной регрессии отдельно для каждой частоты стимула; п — число импульсов


Чс

Рис. 7. Ответы одиночного холодового волокна на различные виды термиче­ской стимуляции

Нижняя линия в каждом фрагменте рисунка указывает температуру стимулято­ра относительно калибровки, данной слева. На нижних записях испытуемый удер­живает температуру термоэлектрода индифферентной

Что означают эти результаты? Прежде всего если нескольких импульсов в одиночном периферическом волокне достаточно, что­бы вызвать ощущение, то старая концепция «шумящих» сенсор­ных систем является неприемлемой по крайней мере в отношении участка до первого синапса. Во-вторых, если нескольких импуль­сов достаточно для ощущения, то усиление нейронной активности должно быть значительным, так как такое небольшое число им­пульсов связано с отчетливым вызванным потенциалом, как пока­зано в работе Сойнинен и Ярвилехто (см. с. 38). Кроме того,, так как связь между числом импульсов и оценкой величины ощущения является линейной, то отношение между величиной ощущения и амплитудой стимула через степенную функцию объ­ясняется преобразованиями на уровне рецепторов.

Для кодирования термической информации ситуация, по-види­мому, является несколько иной. В настоящее время у нас еще недостаточно материала по одновременной регистрации темпера­турных порогов и активности специфических термочувствитель­ных единиц, но они тем не менее дают возможность отметить* что число импульсов, необходимое для того, чтобы вызвать ощу­щение холода, относительно велико. На рис. 7 дан пример одно­временной регистрации порога ощущения холода и активности специфических ХОЛОДОВЫХ единиц. Нижняя линия в каждом фрагменте записи показывает температуру термоэлектрода, ко­торая начинает повышаться всякий раз, когда испытуемый ощу-


Рис. 8. ЭЭГ-нотенциалы, свя­занные по времени с одиноч­ными импульсами МАИ клет­ки периферического нерва во время постоянного давления на рецептивное поле а и Сс — два симметричных от­ведения от областей ипси - и контрлатеральных по отношению к руке;

подпись: сг
а
подпись: 
• 10мс ' '
Сг — отведение от вертекса;

ЭОГ — электроокулограмма.

Число усреднений 1021.

Тонкая линия — стандартная ошибка



:щает холод. Если исключить время реакции и оценить число ре­цепторов, возбуждаемых термоэлектродом, то, предполагая ли­нейную суммацшо для различных рецепторов, число импульсов, необходимых для ощущения холода, составляет около 100 в се­кунду. Интересно отметить, что эта прямая оценка имеет тот же порядок, что и оценка, установленная ранее при сравнении актив­ности холодовых волокон у кошки и психофизических результа­тов, полученных на людях [3].

Аналогичным способом мы исследовали кодирование вибра­ционной и ноцицептивной информации. Некоторые из первых ре­зультатов представлены в статье Хамалайнена (см. с. 159), а по­следние еще недостаточны для выводов. Можно отметить, однако, что активация этих высокопороговых С-волокон, которые мы исследовали до сих пор, очень хорошо соответствует одновремен­ным измерениям температурного болевого порога. Несколько им­пульсов в волокне неизменно предшествует ответу испытуемого на болевое температурное воздействие.

Наконец, я хотел бы продемонстрировать некоторые резуль­таты одновременной регистрации активности периферических еди­ниц и ЭЭГ-потенциалов. Мы использовали различные методы, в которых ЭЭГ анализировалась от момента периферической им - пульсации, для того чтобы посмотреть, могут ли быть обнару­жены соответствующие по времени потенциалы: усреднение от спонтанного разряда механочувствительных единиц, от разряда во время постоянного надавливания, серии надавливаний волоска­ми Фрея или вибрационной стимуляции поля; от разряда, вызван­ного серией мягких поглаживаний рецептивного поля или от раз­рядов в соответствии с пассивными или активными движениями пальцев. В настоящее время не обнаружено доказательств того, что первый импульс в серии во время спонтанной активности или во время вибрационной стимуляции был связан с каким-либо


image092

Рис. 9. ЭЭГ-потенциалы двух испытуемых при коротких надавливаниях на рецептивное поле БА (2) и МАП (2) единиц Обозначения те же, что на рис. 8. Число усреднений —132


Рис. 10. ЭЭГ-потенциалы, связанные по времени с активностью МАП клетки при пассивных и активных движениях указательного пальца испытуемого В верхней части рисунка—усреднение ЭЭГ от появления импульсов (эпоха анали­за 320 мс)? внизу —ЭЭГ, усредненная от начала афферентной активности (указано стрелкой), эпоха анализа — 1400 мс. Обозначения отведений те же, что на рис. 8

Ограниченным во времени потенциалом. Однако некоторые инте­ресные данные получены при применении других эксперименталь­ных приемов.

Рже. 8 показывает ЭЭГ-ответ, связанный с постоянной актив­ностью МАН-клетки во время надавливания на рецептивное поле. Колебание с очень коротким ЛП длительностью приблизительно 10 мс отчетливо видно во всех отведениях. Колебание начинается, однако, немного раньше на контрлатеральной стороне. На рис. 9 ответы на стимуляцию МАП - и БА-клеток волосками Фрея пока­заны для двух испытуемых. Ответы не отличаются существенно от ответов, вызванных, например, тактильными толчками.

На рис. 10 показаны ЭЭГ-потенциалы, связанные с афферент­ным разрядом МАП-клеток во время движения пальца. Сначала экспериментатор двигал палец испытуемого вверх и вниз, вызы­вая короткий разряд. ЭЭГ усреднялась при двух эпохах анализа (320 и 1400 мс). В последнем случае ЭЭГ усреднялась так, чтобы можно было проанализировать период, предшествующий спайкам. Такой же анализ проводился, когда испытуемый сам двигал паль­цем вверх и вниз. Рис. 10 показывает, что при пассивном движе­нии разряду соответствует отчетливый вызванный потенциал в контрлатеральном руке отведении, тогда как при выполнении активного движения потенциал распространяется на оба полу­шария.

Я хотел бы подчеркнуть, что эти результаты являются пока весьма предварительными, но, по-видимому, одновременное рас­смотрение периферической и центральной электрической актив­ностей у человека может дать весьма неожиданные результаты, которые, вероятно, будут важными для понимания некоторых ос­новных функций мозга человека и их соотношения с психиче­скими процессами.

Литература

1. Anokhin Р. К. Biology and Neurophysiology of the Conditioned Reflex and its Role in Adaptive Behavior. Oxford: Pergamon, 1974.

2. Ham'dlainen H., Jarvilehto T. Peripheral neural basis of tactile sensations in man. I. Effect of frequency and probe area on sensations elicited by single mechanical pulses on hairy and glabrous skin of the hand.— Brain Res., 1981, vol. 219, p. 1—12.

3. Jarvilehto T. Neural coding in the temperature sense.— Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. B, 1973, vol. 184, p. 1—71.

4. Jarvilehto Т., Hamalainen H., Laurinen P. Characteristics of single mechano- receptive fibres innervating hairy skin of the human hand.— Exp. Brain Res., 1976, vol. 25, p. 45—61.

.'5. Jarvilehto T. Neural basis of cutaneous sensations analyzed by microelec­trode measurements from human peripheral nerves — a review.— Scand. J. Psychol., 1977, vol. 18, p. 348-359.

16. Jarvilehto Т., Hamalainen H. Touch and thermal sensations: Psychophysical observations and unit activity in human skin nerves.— In: Sensory functions of the skin of humans / Ed. by D. R. Kenshalo. N. Y.: Plenum, 1979, p. 279— 297.

7. Jarvilehto Т., Hamalainen П., Soininen K. Peripheral neural basis of tactile sensations in man. II. Characteristics of human mechanoreceptors in the hairy skin and correlations of their activity with tactile sensations.— Brain Res., 1981, vol. 29, p. 13—27.

8. Neisser U. Cognition and Reality. San Francisco: Freeman, 1976.

Vallbo A., Hagbarth K.-E. Activity from skin mechanoreceptors recorded per - cutaneously in awake human subjects.— Exp. Neurol., 1968, vol. 21, p. 270— 289.

9. Vallbo A., Hagbarth K.-E., Torebjork H., Wallin B. Somatosensory, proprio­ceptive, and sympathetic activity in human peripheral nerves.— Physiol. Rev., 1980, vol. 59, p. 919—957.