СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ЛУКОВИЦЫ |
М - МОЗГ и психическая деятельность | ||||||||||||
А. П. КАРПОВ С позиций теории функциональной системы обработка внешней информации осуществляется только в общесистемных процессах организации целостных поведенческих актов [1, 6, 7]. С этих позиций обоняние, например, можно определить как использование информации о химическом составе воздуха в поведении; выделяемые же в различных модальностях специальные механизмы регуляции чувствительности органов чувств и ориентации рецепторных поверхностей относительно внешних воздействий могут рассматриваться как специализированные субсистемы в общем целенаправленном поведении с определенным приспособительным конечным эффектом. Как и другие виды чувствительности, обоняние не может осуществляться без специализированных субсистем, обеспечивающих оптимальные условия рецепции. Очевидно, что в обнаружении запахов большую роль играют такие перцептивные действия, как ориентация тела животного по отношению к источнику запаха, расположение носа животного, регулирование влажности слизистой и химического состава обонятельной слизи [2], дыхание и особенно специализированный вид дыхания — сниффинг. Установлено, что активность многих нейронов различных центральных областей мозга связана с реализацией функциональных систем поведенческого уровня и детерминирована извлекаемыми из памяти образами будущих событий [7, 10]. Многими авторами показано наличие и специализированных нейронов, принадлежащих «вспомогательным субсистемам». Например, в верхних бугорках четверохолмия и в корковых областях обнаружены нейроны, активность которых связана с различными типами движений глаз [5, 8]. Наши предыдущие исследования [3, 9] показали, что в обонятельной луковице наряду с нейронами, активными в определенных поведенческих актах, направляемых обонянием, имеются также нейроны, которые разряжаются в соответствии с той или иной фазой дыхательного цикла во время любого поведения. В связи с этим возникает вопрос о системной принадлежности различных типов нейронов обонятельной луковицы, которую принято считать единственным чисто обонятельным образованием мозга. Задача настоящей работы состояла в том, чтобы отдифференцировать нейроны, «ответственные за обоняние» (т. е. принадлежащие системам поведенческого уровня), и нейроны, относящиеся к вспомогательным специализированным субсистемам обоняния. Нейроны были идентифицированы по признаку постоянства связи их активаций с функционированием тех или других систем. Выключение вспомогательных систем связанных с дыханием, может быть произведено с помощью прекращения прохождения воздуха через нос. С целью создания неестественных условий функционирования отдельных вспомогательных систем мы применили искусственную постоянную инфлоацию — постоянное продувание воздуха через нос. Текущее поведение при этом остается в основном тем же самым, хотя условия его осуществления изменяются за счет отсутствия или неестественного поступления обонятельной информации. Эксперименты с регистрацией активности нейронов обонятельной луковицы выполнены на 6 взрослых бодрствующих, нефиксированных кроликах, которые могли перемещаться по экспериментальной клетке. В трахею кроликам вшивались две соединенные между собой стиракрилом канюли: одна —в легочный, другая— в носовой конец. Наружные концы канюль были соединены эластичной трубкой с датчиком дыхания. При отсоединении трубки от «носовой» канюли дыхание осуществлялось через трубку и датчик; движение воздуха через нос исключалось. Постоянная инфлоация воздуха через нос в естественном направлении осуществлялась с помощью водоструйного насоса, подсоединяемого к носовой канюле. Схема соединения канюль и устройство датчика дыхания показаны на рис. 1. Дыхательный датчик вставлялся в вертикальный отросток Т-образной трубки, горизонтальная часть которой соединялась с эластической трубкой. Узкий металлический или пластмассовый флажок (В), выступающий в просвет горизонтальной части на 0,3—0,7 мм, совершает микродвижения при вдохах и выдохах. К флажку прикреплена светонепроницаемая пластинка, перекрывающая часть светового потока светодиода (1), направленного на фотоэлектрическую пластинку (2). Перемещение флажка при вдохе и выдохе изменяет засвечиваемую площадь фотопластинки и соответственно ее ЭДС. Активность нейронов обонятельной луковицы, регистрируемая стеклянными микроэлектродами с диаметром кончика около 1 мкм, а также дыхание животных после предварительного усиления записывались на 4-канальный магнетор 1)Г/?-1204Х и воспроизводились на бумагу полиграфа с редукцией скорости в 10 раз. Активность каждого нейрона, как правило, регистрировали при дыхании через нос, затем при исключении движения воздуха через нос и при искусственной инфлоации. Результаты исследований и их обсуждение Всего была проанализирована активность 73 нейронов, которые в зависимости от характера их активности в разных условиях дыхания были разделены на 7 групп или типов. Рис. 1. Конструкция (Л) и схема включения дыхательного датчика в дыхательный тракт
Показано положение устройства, исключающее прохождение воздуха через нос; пунктир — положение, в котором дыхание осуществляется естественным путем А: А — дыхательный датчик; Б — Т-образная трубка; В — электрическая схема датчика; 1 — светодиод; 2 — светочувствительная пластин Ка; 3 — флажок со светонепроницае Мой пластинкой. Б: 1 — канюли, вшиваемые в трахею; 2 — эластичные соединительные Трубки; 3 — дыхательный датчик К первой группе отнесены 3 клетки, которые давали активации в ритме дыхания в нормальных условиях, полностью прекращали разрядную деятельность при исключении дыхания через нос и активировались пропорционально объемной скорости искусственной инфлоации (рис. 2), Поскольку активность таких нейронов, очевидно, связана именно с прохождением воздуха через нос, то с механистических позиций их можно было бы рассматривать как «детекторы» скорости инфлоации. С позиции теории функциональной системы необходимо поставить вопрос о приспособительной функции таких нейронов. Как известно, при каждом вдохе в зависимости от скорости инфлоации функционируют яселезы преддверия носа, увлажняющие слизистую по принципу действия форсунки [2]. Выделенные нами нейроны первого типа могли бы принадлежать, например, системе регуляции постоянства влажности слизистой (через регуляцию «форсунок») или конфигурации ноздрей и т. п. Такая система должна быть общей и обязательной для всех видов поведения, направляемых всеми видами запахов и, следовательно, не должпа иметь отношение к «собственно обонянию». Вместе с тем активность нейронов первого типа можно рассматривать как источник специальной «локальной мотивации» в рамках общей комфортной мотивации, которая при необходимости может инициировать поведение разной степени сложности: от чихания и умывания до смены места пребывания. Ко второй группе отнесены 18 клеток, активность которых была также постоянно связана с дыхательным ритмом при дыхании через нос, но при разрыве дыхательного тракта не исчезала,
^ * I йм тпио*л*о / / итппп ни и Включение индулоации (малая скорость)
А лишь становилась нерегулярной. При постоянной инфлоации эти нейроны также давали некоторое увеличение частоты разрядов (10 клеток) или не изменяли активности (8 клеток). Нейроны второй группы уже значительно труднее отнести к каким-либо «детекторам» по аналитической номенклатуре. Как и нейроны первой группы, они принадлежат, вероятно, системам, обслуживающим обоняние, т. е. общим для любого запаха и любого поведения. Такой системой может быть, например, система регуляции состава обонятельной слизи с помощью боуменовых желез. Во всяком случае, очевидно, что активность первых двух групп клеток прямо связана со стимуляцией неадаптирующихся рецепторов слизистой носа и поэтому они не могут быть «обонятельными». Очевидно также, что в ситуации наших экспериментов активность этих клеток не извлекалась из памяти при отключении Дыхания через нос и, следовательно, ие была связана с текущим поведением. Приведенные аргументы позволяют, как нам кажется, заключить, что нейроны первых двух типов не имеют прямого отношения к использованию информации о химическом составе среды в организации поведения. Третью группу составили 9 нейронов, активность которых была постоянно связана с дыхательным циклом как при нормальном дыхании, так и при разрыве дыхательного тракта и при постоянной инфлоации. Постоянство связи активности этих клеток с дыхательной ритмикой указывает на то, что эта активность, во-первых, центрального происхождения и, во-вторых, извлекается из памяти в текущем поведении вне зависимости от поступлепия воздуха к обонятельной слизистой. Можно думать, что эти нейроны вовлекаются в одну из систем текущего поведения при любом химическом составе воздуха и, таким образом, связаны с «обонянием вообще», а не с дифференцировкой запахов. К четвертой группе отнесены 3 клетки, очень редкие разряды которых эпизодически появлялись во время веретенообразной активности в электрограмме, соответствующей каждому вдоху (рис. 3). При разрыве тракта активность полностью исчезала. Сразу же после восстановления тракта разряды появлялись во время каждого вдоха п число спайков в пачке достигало 10—12. Затем количество разрядов при каждом дыхательном акте постепенно уменьшалось до почти полного отсутствия спайков. Этот феномен, по-видимому, можно рассматривать как проявление дезадаптации к запаху среды при депривации обонятельной слизистой от новых порций воздуха и быстрой адаптации при нормальном прохождении воздуха через нос. При принудительной постоянной инфлоации разряды этих нейронов, а также веретенообразные вспышки в электрограмме появляются вновь и следуют в ритме дыхания. Этот феномен представляется интересным и в аналитическом смысле, так как показывает центральное происхождение веретенообразной активности в электрограмме обонятельной луковицы, относительно происхождения которой в литературе было много споров [4], хотя для ее возникновения обязателен контакт обонятельной слизистои с воздухом. Поскольку активность нейронов этого типа, с одной стороны, центрального происхождения и, следовательно, извлекается из памяти для организации текущего поведения, а с другой стороны, она может быть извлечена из памяти при наличии внешней запа - ховой информации, причем нормальное ритмичное поступление этой информации приводит к исчезновению активности, то можпо предположить, что нейроны 4-го типа принадлежат к системам текущего поведения, использующим информацию о химическом составе именно данной конкретной среды, т. е. являются «истинно обонятельными». В пятую группу выделены нейроны (2 клетки), довольночастая нерегулярная активность которых не была связана с дыха-
2......... --------------------------- ^^
![]() Флоа^иП°ЯВЛеНИе ДЬ1хателъной Ритмики в активности нейрона обонятельной луковицы при постоянной принудительной ин- А—В — непрерывная аапись активности нейрона (1) и дыхания (2) после разрыву дыхательного тракта, при принудительной неппе - рывной инфлоации. Калибровка: І00 аде Тельной ритмикой ни при нормальном дыхании, ни при разрыве тракта; при постоянной инфлоации нейроны этого типа постепенно начинают формировать активации в ритме дыхания (рис. 4). И разрыв тракта, и инфлоация создают новые условия поведения; поскольку дыхательная ритмика появляется только при лнфлоации, можно предположить, что нейроны этого типа также принадлежат системам поведенческого уровня, использующим информацию о химическом состоянии среды. К шестой группе были отнесены клетки (3 нейрона), дающие ритмические пачки разрядов, не связанные с ритмикой наблюдаемого дыхания и не изменяющиеся при отключении носового дыхания и при постоянной инфлоации. Частота этих пачек у одного из нейронов лежала в диапазоне частот обычного дыхания кролика—0,6-1,4 в секунду (рис. 5, А), а у двух нейронов —в диапазоне сниффинга — 5—10 в секунду (рис. 5, В). Этот факт позволяет поставить вопрос: не связана ли активность нейронов данного типа с различными системами поведенческого уровня, использующими извлекаемую из памяти обонятельную информацию, полученную при различных ритмах дыхания в прошлом. Это предположение, конечно, очень мало обосновано, однако в противном случае четкая ритмика пачек, не связанных с наблюдаемым дыханием, у нейронов «второго порядка» обонятельного анализатора кажется вообще необъяснимой. В седьмую группу обонятельной луковицы были объединены все нейроны (35 клеток), имеющие большей частью нерегулярную активность, изредка перемежающуюся ритмическими разрядами вне связи с дыханием. Вероятно, эти нейроны принадлежат системам поведенческого уровня, очень мало связанным в структуре жизненного опыта животного с текущим поведением и наличной средой. Представленные данные и их анализ с позиций теории функциональной системы позволяют высказать основное заключение, состоящее в том, что активность нейронов «первого переключательного реле» обонятельного анализатора весьма сложно организована, в большинстве случаев «эндогенна» и, вероятно, как ж в различных структурах других анализаторов, отдельные нейроны системоспецифичны и принадлея^ат системам разного уровня специализации. Относительно форм и механизмов использования обонятельной информации в поведении настоящая работа позволяет сделать лишь самые общие предположения, состоящие в том, что использование обонятельной информации в поведении предполагает сличение химических параметров порций вдыхаемого воздуха с акцепторами результатов действий целой иерархии более или менее специализированных систем, извлекаемых из памяти соответствующей мотивацией и внешней средой. Как показали наши предыдущие эксперименты [3, 9], это сличение
![]() ![]() ![]()
Связано с «решающим» вдохом и занимает очепь небольшой временной интервал. Конкретные механизмы этого сличения являются предметом исследования в наших дальнейших экспериментах. 1. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы,— В кн.: Избр. тр.: Филос. аспекты теории функциональной системы М - Наука, 1978, с. 27—48. ' " 2. Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. JI.: Наука, 1977 160 с. 3. Карпов А. П. Активность нейронов обонятельной луковицы в пищедобьь вательном поведении.—В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 111—145. 4. Минор А. В. Физиология обоняния.— В кн.: Физиология сенсорных систем. JI.: Наука, 1972, ч. 2, с, 529—561. 5. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы саккадических движений глаз.— Вопр. психологии, 1980, № 3, с. 64—77. 6. Швырков В. Б., Александров Ю. И. Обработка информации, поведенческий акт и корковые нейроны.— ДАН СССР, 1973, т. 212, № 4, с. 102Η 1024. 7. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978. 240 с. 8. Goldberg М. Е., Robinson D. L. Behavioral modulation of visual responses of neurons in monkey superior colliculus and cerebral cortex.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 397-408. 9. Karpov A. P. Analysis of neuronactivity in the rabbit’s olfactory bulb during food-acquisition behavior.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N, Y.: Acad, press, 1980, p. 273—282. 10. Shvyrkov V. B. Goal as a system-forming factor in behavior and learning.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 199—220.
|