Книги по психологии

СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ЛУКОВИЦЫ
М - МОЗГ и психическая деятельность

А. П. КАРПОВ

С позиций теории функциональной системы обработка внеш­ней информации осуществляется только в общесистемных про­цессах организации целостных поведенческих актов [1, 6, 7]. С этих позиций обоняние, например, можно определить как ис­пользование информации о химическом составе воздуха в пове­дении; выделяемые же в различных модальностях специальные механизмы регуляции чувствительности органов чувств и ориен­тации рецепторных поверхностей относительно внешних воздей­ствий могут рассматриваться как специализированные субсистемы в общем целенаправленном поведении с определенным приспосо­бительным конечным эффектом. Как и другие виды чувствитель­ности, обоняние не может осуществляться без специализирован­ных субсистем, обеспечивающих оптимальные условия рецепции. Очевидно, что в обнаружении запахов большую роль играют та­кие перцептивные действия, как ориентация тела животного по отношению к источнику запаха, расположение носа животного, регулирование влажности слизистой и химического состава обоня­тельной слизи [2], дыхание и особенно специализированный вид дыхания — сниффинг.

Установлено, что активность многих нейронов различных цент­ральных областей мозга связана с реализацией функциональных систем поведенческого уровня и детерминирована извлекаемыми из памяти образами будущих событий [7, 10]. Многими авторами показано наличие и специализированных нейронов, принадлежа­щих «вспомогательным субсистемам». Например, в верхних бугор­ках четверохолмия и в корковых областях обнаружены нейроны, активность которых связана с различными типами движений глаз [5, 8].

Наши предыдущие исследования [3, 9] показали, что в обо­нятельной луковице наряду с нейронами, активными в определен­ных поведенческих актах, направляемых обонянием, имеются так­же нейроны, которые разряжаются в соответствии с той или иной фазой дыхательного цикла во время любого поведения.

В связи с этим возникает вопрос о системной принадлежности различных типов нейронов обонятельной луковицы, которую при­нято считать единственным чисто обонятельным образованием мозга. Задача настоящей работы состояла в том, чтобы отдиффе­ренцировать нейроны, «ответственные за обоняние» (т. е. при­надлежащие системам поведенческого уровня), и нейроны, относящиеся к вспомогательным специализированным субси­стемам обоняния. Нейроны были идентифицированы по при­знаку постоянства связи их активаций с функционированием тех или других систем. Выключение вспомогательных систем связанных с дыханием, может быть произведено с помощью прекращения прохождения воздуха через нос. С целью созда­ния неестественных условий функционирования отдельных вспо­могательных систем мы применили искусственную постоянную инфлоацию — постоянное продувание воздуха через нос. Текущее поведение при этом остается в основном тем же самым, хотя условия его осуществления изменяются за счет отсутствия или неестественного поступления обонятельной информации.

Методика

Эксперименты с регистрацией активности нейронов обонятель­ной луковицы выполнены на 6 взрослых бодрствующих, нефик­сированных кроликах, которые могли перемещаться по экспери­ментальной клетке.

В трахею кроликам вшивались две соединенные между собой стиракрилом канюли: одна —в легочный, другая— в носовой ко­нец. Наружные концы канюль были соединены эластичной труб­кой с датчиком дыхания. При отсоединении трубки от «носовой» канюли дыхание осуществлялось через трубку и датчик; движе­ние воздуха через нос исключалось. Постоянная инфлоация воз­духа через нос в естественном направлении осуществлялась с по­мощью водоструйного насоса, подсоединяемого к носовой канюле. Схема соединения канюль и устройство датчика дыхания пока­заны на рис. 1. Дыхательный датчик вставлялся в вертикальный отросток Т-образной трубки, горизонтальная часть которой соеди­нялась с эластической трубкой. Узкий металлический или пласт­массовый флажок (В), выступающий в просвет горизонтальной части на 0,3—0,7 мм, совершает микродвижения при вдохах и вы­дохах. К флажку прикреплена светонепроницаемая пластинка, перекрывающая часть светового потока светодиода (1), направ­ленного на фотоэлектрическую пластинку (2). Перемещение флажка при вдохе и выдохе изменяет засвечиваемую площадь фотопластинки и соответственно ее ЭДС.

Активность нейронов обонятельной луковицы, регистрируемая стеклянными микроэлектродами с диаметром кончика около 1 мкм, а также дыхание животных после предварительного усиления записывались на 4-канальный магнетор 1)Г/?-1204Х и воспроиз­водились на бумагу полиграфа с редукцией скорости в 10 раз.

Активность каждого нейрона, как правило, регистрировали при дыхании через нос, затем при исключении движения воздуха через нос и при искусственной инфлоации.

Результаты исследований и их обсуждение

Всего была проанализирована активность 73 нейронов, кото­рые в зависимости от характера их активности в разных условиях дыхания были разделены на 7 групп или типов.

Рис. 1. Конструкция (Л) и схе­ма включения дыхательного датчика в дыхательный тракт

подпись: а б
 
СВ)

Показано положение устройства, исключающее прохождение воз­духа через нос; пунктир — поло­жение, в котором дыхание осу­ществляется естественным путем А:

А — дыхательный датчик;

Б — Т-образная трубка;

В — электрическая схема датчика;

1 — светодиод;

2 — светочувствительная пластин­

Ка;

3 — флажок со светонепроницае­

Мой пластинкой.

Б:

1 — канюли, вшиваемые в трахею;

2 — эластичные соединительные

Трубки;

3 — дыхательный датчик

К первой группе отнесены 3 клетки, которые давали актива­ции в ритме дыхания в нормальных условиях, полностью прекра­щали разрядную деятельность при исключении дыхания через нос и активировались пропорционально объемной скорости ис­кусственной инфлоации (рис. 2), Поскольку активность таких нейронов, очевидно, связана именно с прохождением воздуха че­рез нос, то с механистических позиций их можно было бы рас­сматривать как «детекторы» скорости инфлоации. С позиции теории функциональной системы необходимо поставить вопрос о приспособительной функции таких нейронов. Как известно, при каждом вдохе в зависимости от скорости инфлоации функциони­руют яселезы преддверия носа, увлажняющие слизистую по прин­ципу действия форсунки [2]. Выделенные нами нейроны первого типа могли бы принадлежать, например, системе регуляции по­стоянства влажности слизистой (через регуляцию «форсунок») или конфигурации ноздрей и т. п. Такая система должна быть общей и обязательной для всех видов поведения, направляемых всеми видами запахов и, следовательно, не должпа иметь отно­шение к «собственно обонянию». Вместе с тем активность нейро­нов первого типа можно рассматривать как источник специальной «локальной мотивации» в рамках общей комфортной мотивации, которая при необходимости может инициировать поведение раз­ной степени сложности: от чихания и умывания до смены места пребывания.

Ко второй группе отнесены 18 клеток, активность которых была также постоянно связана с дыхательным ритмом при ды­хании через нос, но при разрыве дыхательного тракта не исчезала,


image132


У^Ч/чА/>

^ * I йм тпио*л*о / / итппп ни и

Включение индулоации (малая скорость)

11.1»»»1>'.и и

image133

Рис. 2. Изменения в активности нейрона обонятельной луковицы, в связи « исключением прохождения воздуха через нос, принудительной инфлоацией и при восстановлении тракта

А.—г— непрерывная запись активности нейрона (.1), дыхания (2). Стрелки —мо­менты отключения носового дыхания, начала принудительной инфлоации малой и большой скоростью, отключения инфлоации, а также восстановления тракта


А лишь становилась нерегулярной. При постоянной инфлоации эти нейроны также давали некоторое увеличение частоты разрядов (10 клеток) или не изменяли активности (8 клеток). Нейроны второй группы уже значительно труднее отнести к каким-либо «детекторам» по аналитической номенклатуре. Как и нейроны первой группы, они принадлежат, вероятно, системам, обслужи­вающим обоняние, т. е. общим для любого запаха и любого пове­дения. Такой системой может быть, например, система регуляции состава обонятельной слизи с помощью боуменовых желез.

Во всяком случае, очевидно, что активность первых двух групп клеток прямо связана со стимуляцией неадаптирующихся рецеп­торов слизистой носа и поэтому они не могут быть «обонятель­ными». Очевидно также, что в ситуации наших экспериментов активность этих клеток не извлекалась из памяти при отключении


Дыхания через нос и, следовательно, ие была связана с текущим поведением. Приведенные аргументы позволяют, как нам кажется, заключить, что нейроны первых двух типов не имеют прямого отношения к использованию информации о химическом составе среды в организации поведения.

Третью группу составили 9 нейронов, активность которых была постоянно связана с дыхательным циклом как при нормальном дыхании, так и при разрыве дыхательного тракта и при постоян­ной инфлоации. Постоянство связи активности этих клеток с дыха­тельной ритмикой указывает на то, что эта активность, во-первых, центрального происхождения и, во-вторых, извлекается из памяти в текущем поведении вне зависимости от поступлепия воздуха к обонятельной слизистой. Можно думать, что эти нейроны вовле­каются в одну из систем текущего поведения при любом химиче­ском составе воздуха и, таким образом, связаны с «обонянием вообще», а не с дифференцировкой запахов.

К четвертой группе отнесены 3 клетки, очень редкие разряды которых эпизодически появлялись во время веретенообразной активности в электрограмме, соответствующей каждому вдоху (рис. 3). При разрыве тракта активность полностью исчезала. Сразу же после восстановления тракта разряды появлялись во вре­мя каждого вдоха п число спайков в пачке достигало 10—12. За­тем количество разрядов при каждом дыхательном акте посте­пенно уменьшалось до почти полного отсутствия спайков. Этот феномен, по-видимому, можно рассматривать как проявление дез­адаптации к запаху среды при депривации обонятельной слизистой от новых порций воздуха и быстрой адаптации при нормальном прохождении воздуха через нос.

При принудительной постоянной инфлоации разряды этих ней­ронов, а также веретенообразные вспышки в электрограмме по­являются вновь и следуют в ритме дыхания. Этот феномен представляется интересным и в аналитическом смысле, так как показывает центральное происхождение веретенообразной актив­ности в электрограмме обонятельной луковицы, относительно происхождения которой в литературе было много споров [4], хотя для ее возникновения обязателен контакт обонятельной слизистои с воздухом.

Поскольку активность нейронов этого типа, с одной стороны, центрального происхождения и, следовательно, извлекается из памяти для организации текущего поведения, а с другой стороны, она может быть извлечена из памяти при наличии внешней запа - ховой информации, причем нормальное ритмичное поступление этой информации приводит к исчезновению активности, то можпо предположить, что нейроны 4-го типа принадлежат к системам текущего поведения, использующим информацию о химическом составе именно данной конкретной среды, т. е. являются «истинно обонятельными».

В пятую группу выделены нейроны (2 клетки), довольно­частая нерегулярная активность которых не была связана с дыха-


А



image134Рис. 3. Исчезновение ак­тиваций нейрона, а так­же веретенообразной ак­тивности в электрограм­ме обонятельной лукови­цы при выключении носового дыхания; появ­ление активаций нейро­на и веретенообразной активности в электро­грамме при восстановле­нии тракта и принуди­тельной инфлоации

подпись: вimage136подпись: гА—Г — непрерывная запись активности нейрона (I) (там же видна веретенооб­разная активность в ритме дыхания на ЭГ обонятель­ной луковицы) и дыхания (?). Калибровка: І00 не


2......... --------------------------- ^^

Т начало инрлоациа


ІІНИіІ ІІІІІІІІ1111І18

 

Конец инірлоации

 
image138



Флоа^иП°ЯВЛеНИе ДЬ1хателъной Ритмики в активности нейрона обонятельной луковицы при постоянной принудительной ин-

А—В — непрерывная аапись активности нейрона (1) и дыхания (2) после разрыву дыхательного тракта, при принудительной неппе - рывной инфлоации. Калибровка: І00 аде


Тельной ритмикой ни при нормальном дыхании, ни при разрыве тракта; при постоянной инфлоации нейроны этого типа постепен­но начинают формировать активации в ритме дыхания (рис. 4). И разрыв тракта, и инфлоация создают новые условия пове­дения; поскольку дыхательная ритмика появляется только при лнфлоации, можно предположить, что нейроны этого типа также принадлежат системам поведенческого уровня, использующим информацию о химическом состоянии среды.

К шестой группе были отнесены клетки (3 нейрона), дающие ритмические пачки разрядов, не связанные с ритмикой наблюдае­мого дыхания и не изменяющиеся при отключении носового ды­хания и при постоянной инфлоации. Частота этих пачек у одного из нейронов лежала в диапазоне частот обычного дыхания кро­лика—0,6-1,4 в секунду (рис. 5, А), а у двух нейронов —в диа­пазоне сниффинга — 5—10 в секунду (рис. 5, В). Этот факт по­зволяет поставить вопрос: не связана ли активность нейронов данного типа с различными системами поведенческого уровня, использующими извлекаемую из памяти обонятельную информа­цию, полученную при различных ритмах дыхания в прошлом. Это предположение, конечно, очень мало обосновано, однако в про­тивном случае четкая ритмика пачек, не связанных с наблюдае­мым дыханием, у нейронов «второго порядка» обонятельного ана­лизатора кажется вообще необъяснимой.

В седьмую группу обонятельной луковицы были объединены все нейроны (35 клеток), имеющие большей частью нерегуляр­ную активность, изредка перемежающуюся ритмическими разря­дами вне связи с дыханием. Вероятно, эти нейроны принадлежат системам поведенческого уровня, очень мало связанным в струк­туре жизненного опыта животного с текущим поведением и на­личной средой.

Заключение

Представленные данные и их анализ с позиций теории функ­циональной системы позволяют высказать основное заключение, состоящее в том, что активность нейронов «первого переключа­тельного реле» обонятельного анализатора весьма сложно орга­низована, в большинстве случаев «эндогенна» и, вероятно, как ж в различных структурах других анализаторов, отдельные нейро­ны системоспецифичны и принадлея^ат системам разного уровня специализации. Относительно форм и механизмов использования обонятельной информации в поведении настоящая работа позво­ляет сделать лишь самые общие предположения, состоящие в том, что использование обонятельной информации в поведении пред­полагает сличение химических параметров порций вдыхаемого воздуха с акцепторами результатов действий целой иерархии бо­лее или менее специализированных систем, извлекаемых из па­мяти соответствующей мотивацией и внешней средой. Как пока­зали наши предыдущие эксперименты [3, 9], это сличение


подпись: мозг и психическая деятельность

Рис. 5. Соотношение активности двух нейронов обонятельной луковицы (I, А и 1, Б) при дыхании животного нор­мальным дыхательным трактом (2, А, Б)

 
image140image141image142



подпись: к1
оа
Объяснения в тексте


Связано с «решающим» вдохом и занимает очепь небольшой вре­менной интервал. Конкретные механизмы этого сличения явля­ются предметом исследования в наших дальнейших экспери­ментах.

Литература

1. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы,— В кн.: Избр. тр.: Филос. аспекты теории функциональной системы М - Наука, 1978, с. 27—48. ' "

2. Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. JI.: Наука, 1977 160 с.

3. Карпов А. П. Активность нейронов обонятельной луковицы в пищедобьь вательном поведении.—В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии по­ведения. М.: Наука, 1979, с. 111—145.

4. Минор А. В. Физиология обоняния.— В кн.: Физиология сенсорных сис­тем. JI.: Наука, 1972, ч. 2, с, 529—561.

5. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы саккадических движений глаз.— Вопр. психологии, 1980, № 3, с. 64—77.

6. Швырков В. Б., Александров Ю. И. Обработка информации, поведенче­ский акт и корковые нейроны.— ДАН СССР, 1973, т. 212, № 4, с. 102Η 1024.

7. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978. 240 с.

8. Goldberg М. Е., Robinson D. L. Behavioral modulation of visual responses of neurons in monkey superior colliculus and cerebral cortex.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 397-408.

9. Karpov A. P. Analysis of neuronactivity in the rabbit’s olfactory bulb du­ring food-acquisition behavior.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N, Y.: Acad, press, 1980, p. 273—282.

10. Shvyrkov V. B. Goal as a system-forming factor in behavior and learning.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 199—220.