Книги по психологии

ФЕНОМЕН Рзоо И ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ
М - МОЗГ и психическая деятельность

Н. Е. МАКСИМОВА, И. О. АЛЕКСАНДРОВ

Использование различных видов ЭЭГ-потенциалов в психофи­зиологии как весьма эффективных инструментов исследования предполагает решение вопроса об их функциональном значении. Необходимость выяснения смысла мозговых потенциалов особен­но ярко проявляется в многочисленных исследованиях, использую­щих так называемое колебание Р300- Пристальное внимание пси­хофизиологов к Рзоо связано с его несомненной эндогенностью, вы­сокой «экологической валидностью» и необычайным богатством психологических коррелятов [8, 21]. Следует подчеркнуть, что именно обширный список коррелятов, найденных разными автора­ми, явился причиной возникновения проблемы «феномена Рзоо», решение которой, как предполагается, состоит в определении об­щего фактора, объясняющего все свойства и парадоксы Рзь<,.

Предполагается, что этот фактор может быть выявлен, с одной стороны, через определение общего психологического смысла со­бытия в поведении, с которым связано появление Рзоо в разнооб­разных экспериментальных ситуациях, и, с другой стороны,— через анализ нейрональной активности, лежащей в основе этого явления [16, 21]. Под «общим психологическим смыслом» понима­ется обычно нахождение таких психологических описаний всех ситуаций, где имеет место Рзоо, которые содержали бы общий «про­цесс», или «функцию», «коррелятом» которой и можно было бы считать колебание Р300. Нейрональная же активность должна быть привлечена для выяснения генеза и подкорковых «источников» этого колебания [21].

С позиций психофизиологической концепции поведения, осно­ванной на теории функциональной системы [3, 4], ни «чисто пси­хологическое» описание поведения, ни «чисто физиологическое» описание мозговых процессов не правомерно, так как в основе поведения лежат качественно специфические системные процессы, субстрат которых — элементарные физиологические процессы, а информационное содержание — свойства и отношения внешних ■объектов [10, 11]. Как показано в работах многих авторов, нейро­ны во всех областях коры мозга функционально специализированы относительно различных аспектов поведения [2, 12, 18, 24]; эта специализация отражает, по-видимому, существование в структуре памяти фиксированных функциональных систем и межсистемных отношений [11]. Специфика поведения, т. е. его психологическая характеристика и организация физиологических процессов, опре­деляется в рамках этого подхода спецификой состава извлеченных из памяти систем и их отношений.

Цель данной работы состояла в том, чтобы попытаться опреде­лить именно психофизиологическое значение колебаний Р3оо на ос­нове изучения системных процессов, обеспечивающих поведение в ситуации, характерной для появления Р30о-

Основной экспериментальный материал, касающийся свойств колебания Рзоо, получен при изучении поведения человека; в то же время, поскольку возможности регистрации нейрональной актив­ности у человека весьма ограничены, а об извлечении из памяти тех или иных систем в настоящее время можно судить главным образом по активности системоспецифичных нейронов, для реше­ния задачи данной работы необходимо проведение опытов с жи­вотными. Поэтому в качестве экспериментальной модели была ис­пользована ситуация обнаружения порогового сигнала, которая, во-первых, широко применяется при исследовании колебания Рзоо, ж, во-вторых, достаточно проста, что дает возможность модифици­ровать ее и для опытов с животными.

Задачи отдельных серий экспериментов заключались в том* чтобы идентифицировать у человека колебание Р300 в условиях на­ших экспериментов традиционными способами и попытаться вы­яснить, существует ли аналог этого колебания в ЭЭГ животных;, если такой аналог в ЭЭГ животных существует, то попытаться выяснить его системное значение при анализе активности корко­вых нейронов.

Методика

Для задания ситуации обнаружения был использован метод границ в восходящем варианте. Предъявлялись серии бесшумных вспышек света (по 4—7 в серии) нарастающей интенсивности (от- 10~в до 10~2 нт) с интервалами между вспышками 1=1,2 с. Дли­тельность вспышек составляла 50 мс. Диапазон изменения ярко­сти подбирался так, чтобы могла быть обнаружена лишь третья или четвертая вспышка света в серии. Опыты проводились в тща­тельно затемненном помещении после 30~минутной темновой адап­тации.

В экспериментах с человеком (10 испытуемых) инструкцией задавалось, фиксируя взгляд на заданной точке, как можно бы­стрее нажимать на кнопку при появлении вспышки света и отчи­тываться об особенностях выполнения инструкции в каждом слу­чае. Интервал наблюдения начинался предупреждающим звуко­вым сигналом, после которого через 1—4 с предъявлялась серия вспышек света. При выполнении испытуемыми задачи обнаруже­ния сигнала регистрировались следующие показатели: ЭЭГ в 7 мо - нополярных отведениях Fs, Fh Рз, Pi, Ои 02, Cz, референтным слу­жил объединенный ушной электрод (характеристики записи ЭЭГ:. постоянная времени — 2 с, верхняя граница полосы пропускания усилителей — 1 кГц); ЭОГ для контроля артефактов, электроды располагались в назальной части нижнего и в височной части верх­него края глазницы; механограмма нажатия на кнопку, конструк­ция кнопки позволяла регистрировать как усилие при нажатии на кнопку после обнаруженной вспышки света, которое задава­лось инструкцией и составляло «3 кГ, так и «микроусилия» от 30 Г в период ожидания сигнала; отметки предъявления вспышек света. В качестве усилителей использовались стандартные блоки «Nihon Konden».

В ходе эксперимента данные записывались в магнитную па­мять лабораторной мини-ЭВМ с дискретностью 5 мс. Для обработ­ки отбирались безартефактные отрезки записи. ЭЭГ усреднялась, от момента предъявления обнаруженных и необнаруженных вспы­шек света, а также от начала нажатия на кнопку при обнаруже­нии вспышки света.

Опыты с животными проведены на 10 кроликах. Животных обучали ожидать предъявления вспышек света, сохраняя непод­


Вижность; на специальной площадке, и при появлении вспышки света подходить к педали и, нажимая на нее, получать порцию пищи. В опытах регистрировали: отметки предъявления вспышек света, нажатия на площадку и педаль, захвата пищи; актограмму движения головы (с помощью фотоэлектрической методики) или ЭМГ шейных или жевательных мышц (с помощью вживленных биполярных электродов). ЭЭГ зрительной области коры регистри­ровали при помощи вживленных игольчатых электродов в полосе до 1 кГц, постоянная времени — 2 с., референтный электрод раз­мещался в кости над носовой пазухой. Спайковую активность нейронов регистрировали по методике Гринченко и Швыркова [7] в зрительной и моторной областях коры (координаты соответствен­но Е—9 и АЛ-3 по атласу Монье и Ганглоф). Спайковая активность нейронов и ЭЭГ регистрировалась у одних и тех я*е животных в разных экспериментах.

Данные в процессе эксперимента записывались на магнитную ленту, а затем вводились в магнитную память лабораторной мини - ЭВМ (непрерывный сбор с дискретностью 5 мс). Обработка пока­зателей состояла в усреднении ЭЭГ-потенциалов и построении ги­стограмм активности нейронов от моментов предъявления обнару­женных и необнаруженных вспышек света, от момента принятия позы и от начала движения кролика к педали. «Активацией» счи­талось возрастание частоты спайков не менее чем на 50% относи­тельно активности данного нейрона на других этапах.

Результаты

Как у человека, так и у животных наблюдались следующие ис­ходы обнаружения сигнала: правильный ответ, т. е. переход от ожидания вспышек света к отчету (побежке) при предъявлении сигнала, ложные тревоги — переход от ожидания к отчету (побеж­ке) без предъявления сигнала и пропуски сигнала (отсутствие перехода от ожидания к ответу побежке — при предъявлении сигнала). Для испытуемых правильный ответ и ложные тревоги субъективно не различались, как это уже многократно отмечалось в психофизических исследованиях [5].

Правильный ответ в экспериментах с животными определялся как побежка кролика к педали после вспышки света с ЛП 150— 500 мс, что совпадает с размахом распределения ЛП побежки кро­лика к педали на одиночную вспышку света такой же интенсивно­сти в контрольной серии. Вспышка света, предшествующая началу побежки, рассматривалась как обнаруженная.

Сопоставление ЭЭГ-активности у человека и кролика при обна­ружении сигнала, 1.1 Анализ ЭЭГ человека. При усреднении ЭЭГ от обнаруженной вспышки света у человека при правильном от­вете найдено, что этапу ожидания сигнала соответствует медлен­ное негативное отклонение, которое завершается после обнаружен­ной вспышки негативно-позитивным потенциалом (рис. 1,7). Вы­сокоамплитудный позитивный компонент этого потенциала весьма

Сходен у всех испытуемых и имеет следующие средние для всей группы испытуемых характеристики: ЛП начала позитивизации — 290-340 мс, максимума 470-640 мс (размах соответствует сред­ним значениям для разных отведений), амплитуду при измерении от пика до пика 14—25 мкВ, при этом максимальные значения ам­плитуды потенциала наблюдаются в отведениях Сг, Рь р} (рис. 1, II), что соответствует центропариетальному распределе­нию. По перечисленным характеристикам этот потенциал сходен с потенциалами, зарегистрированными при обнаружении звуко­вых сигналов [22] и движущихся объектов [14].

Развитие позитивного колебания в данной ситуации совпадает по времени с нажатием на кнопку на этапе отчета. Усреднение ЭЭГ от начала движения при обнаружении показало, что по груп­пе испытуемых начало позитивизации потенциала распределено на интервале, который начинается за 200 мс и кончается через 50 мс после начала движения, что показывает отсутствие точного соот­ветствия начала позитивного колебания и начала нажатия на кнопку. Об этом же говорит незначимость выборочных коэффици­ентов корреляции между средними величинами ЛП начала дви­жения и ЛП начала позитивизации потенциала, рассчитанных для каждого испытуемого и составляющих 0,2—0,38 для разных отве> дений.

Следует отметить одну из особенностей поведения испытуемых на этапе ожидания предъявления сигнала: в этот период у всех испытуемых наблюдались нажатия на кнопку, в том числе и фа- зические, .усилием до «300 Г (рис. 1,1; 2), о которых испытуемые никогда не отчитывались, даже при специальном опросе. Однако в связи с этими движениями высокоамплитудного позитивного потенциала не наблюдалось. Такого потенциала не было найдено и в соответствии со вспышками, предшествующими обнаруженной.

Поскольку вероятность ложных тревог составляла 0,02 (в сред­нем для группы испытуемых), т. е. в данных экспериментальных условиях они наблюдались довольно редко, то для ЭЭГ-анализа этих исходов обнаружения оказалось зарегистрировано недоста­точно.

При пропусках сигнала усреднение ЭЭГ от необнаруженных вспышек света показало отсутствие потенциала,' имеющего какое - либо сходство с позитивностью, найденной при правильном отве­те, хотя яркости вспышек при этих исходах были одинаковыми (рис. 1, III).

Итак, найденный при правильном ответе в ситуации обнаруже­ния сигнала у человека позитивный - ЭЭГ-потенциал по амплитуд­но-временным характеристикам и представленности в различных отведениях, а также по свойствам относительной независимости от физических характеристик стимуляции и конкретного движения может быть отнесен к классу колебаний Рш и идентифицирован как Рт по классификации Сквайре и др. [23].

1.2. Анализ ЭЭГ кролика. При правильном ответе в ЭЭГ-актив - ности кролика, усредненной от момента обнаруженной вспышки


image027

Рис. 1. ЭЭГ-активность человека при обнаружении сигнала


I —правильный ответ: усреднение от обнаруженной вспышки света для двух ис­пытуемых; II — амплитуда колебания Р3оо в разных отведениях при правильном ответе (средние данные по группе испытуемых); III — пропуски сигнала: усред­нение от необнаруженной вспышки света.

1 — отметка предъявления вспышек света: белые треугольники — необнаруженные вспышки, черные — обнаруженные; 2 — механограмма нажатия на кнопку: квадра­ты — подготовительные движения, черные кружки — начало нажатия на кнопку при обнаружении. Механограмма нажатия на кнопку при обнаружении сигнала по­казана схематично; п — число накоплений

image028

Рис. 2. ЭЭГ-активность зрительной области коры мозга кролика при разных исходах обнаружения сигнала

Г —правильный ответ: потенциал сверху — усреднение от обнаруженной вспышки света (черный треугольник), потенциал внизу — усреднение от начала движения при обнаружении (черный кружок); II — сопоставление потенциалов, усредненных от начала движения кролика к педали (черный кружок) в ситуации ложных тре­вог (вверху) и при правильном ответе (внизу); III —пропуски сигнала: усредне­ние ЭЭГ от необнаруженной вспышки света (белый треугольник)

1 — отметка предъявления вспышек света; 2 — актограмма движения головы кро­лика: п — число накоплений


Света, выделяется высоко амплитудный позитивный потенциал с ЛП начала — 170 мс и ЛП максимума — 460 мс, завершающий не­гативное отклонение (рис. 2, 7). При усреднении ЭЭГ от начала движения кролика к педали оказывается, что развитие этого потен­циала протекает уже на фоне начавшегося движения (рис. 2, 7).

В ложных тревогах при усреднении ЭЭГ от начала движения кролика при побежке к педали наблюдается позитивный потен­циал, находящийся в таком же отношении к началу движения (рис. 2, 77). Сопоставление потенциалов, усредненных от начала движения к педали при правильном ответе и ложных тревогах по í-критерию Стьюдента, не показало достоверных различий в фор­ме этих колебаний даже для уровня р=0,2.

При усреднении ЭЭГ от необнаруженных вспышек света при пропусках сигнала не было выявлено высокоамплитудного пози­тивного колебания (рис. 2, 777).

Форма высокоамплитудного позитивного колебания при пра­вильном ответе и временное соотношение его с началом движения на этапе отчета (побежки к педали) весьма сходны у человека и у кролика. Сопоставимость Рза0 у человека и соответствующего колебания у животных на основе сходства их свойств была ранее- показана Вайлдер и др. [26]. Таким образом, найденное высоко­амплитудное позитивное колебание потенциала у кролика может рассматриваться как аналог колебания Р300 У человека в данной ситуации.

Наличие этого потенциала при правильном ответе и ложных тревогах и отсутствие при пропусках сигнала позволяет предпо­ложить, что появление колебания Рт связано со сменой последо­вательных этапов поведения: «ожидания» и «отчета», несмотря на то, что содержание и конкретное выполнение поведения в данной ситуации у человека и у кролика различны.

Анализ активности нейронов зрительной и моторной областей коры у кролика. В ситуации обнаружения порогового сигнала проанализирована активность 61 нейрона зрительной и 60 нейро­нов моторной областей коры. 11 клеток зрительной и 13 клеток моторной областей коры не изменяли активности в связи с рас­сматриваемым поведением. Активации только в период ожидания были найдены у 13 клеток зрительной и 12 клеток моторной обла­стей коры (рис. 3, /). Активации только в период побежки к пе­дали показали 20 нейронов зрительной и 23 нейрона моторной областей коры (рис. 4, I). 17 клеток зрительной и 12 клеток мо­торной областей давали активации в различные моменты на обоих этапах поведения. Таким образом, последовательные этапы пове­дения при обнаружении сигнала обеспечиваются различными, частично перекрывающимися (за счет нейронов, активных на обоих этапах поведения) совокупностями нейронов, что соответст­вует данным Гринченко [6] и Шевченко [9].

Активность 45 клеток зрительной и 44 клеток моторной обла­стей (исключая из общего количества соответственно 11 и 13 «ареактивных» нейронов и 5 и 3 клетки с «диффузными» актива­циями) была рассмотрена по соответствию во времени интерва­лам поведения различной степени дробности: целым этапам поведе­ния — ожиданию предъявления сигнала и побежке к педали — или только фрагментам этих этапов — принятию позы, отдельным моментам ее поддержания, началу движения к педали, нажатию на педаль и т. д. У нейронов моторной области коры активации 25 клеток соответствовали по времени целым этапам поведения (12 —этапу ожидания, 13 — этапу побежки к педали); активации остальных 19 нейронов соответствовали фрагментам целых этапов. Следует отметить, что у одного и того же нейрона могли наблю­даться активации в связи с несколькими фрагментами поведения (рис. 3, II).

Нейроны зрительной области разделились следующим образом:- у 23 клеток активность была связана с целыми этапами (у 12— с этапом ожидания, у И — с этапом побежки к педали); связь с более дробными фрагментами поведения показали 22 нейрона (рис. 4, II).

Соответствие активности нейронов этапам поведения'большей - или меньшей степени дробности позволяет соотнести активность


image029


image030

Рис. 3. Соответствие активности нейронов моторной области коры мозга кро­лика этапам поведения различной степени дробности

Г — пример нейрона, активация которого соответствует всему этапу ожидания сигнала: от момента принятия позы до начала побежки к педали, число наблюде­ния—8; 11 — пример нейрона, активация которого соответствует фрагментам эта­пов ожидания сигнала и побежки к педали, число наблюдений — 8,

Сверху — отметка времени на 1 и на II — 200 мс; 1—нейронограмма; 2 —■ акто- грамма движений головы кролика: белый кружок — принятие позы, черный — на­чало побежки к педали; з — отметки нажатия на педаль (черный квадрат) и захвата пищи (крест); 4 — отметка предъявления вспышек света: необнаруженные вспышки — белые треугольники, обнаруженная вспышка — черный треугольник.

На I я II внизу — гистограммы активности, построенные от принятия позы (ле­вая часть) и начала побежки к педали (правая часть); по вертикали — число спайков в каждом интервале


Нейронов с системами различных уровней иерархии [1, 11, 12] и разделить их на 2 группы, соответствующие системам более высо­кого иерархического уровня (активность которых связана с целы­ми этапами поведения) и «субсистемам» (активность которых связана с фрагментами этапов поведения).

1——------------------------------------------ М'ИНММЕИ.....

подпись: 
i 1 1 i '« !■ 1 i' 1-1 1 1 \ 1"м-1 1-г-г-1-1 мп м-гт* i ■«■ 1' {
подпись: 
рис. 4. соответствие активности нейронов зригельпой области коры этапам поведения различной степени дробности
i — пример нейрона, активация которого соответствует этапу побежки к педали — «от начала движения к педали до захвата пищи, число наблюдений — 4; ii — пример нейрона, активация которого приурочена к началу движения к педали, число наблюдений —15.
отметка времени 100 мс; 1—нейронограмма; 2— эмг шейных мышц; з— отметка предъявления вспышек света. на i — гистограмма активности построена от начала движения к педали (левая часть) и от момента захвата пищи (правая часть); на ii — от начала движения к педали. остальные обозначения те же, что на рис. 3
Для оценки динамики изменения активности нейронов на по­следовательных этапах поведения были построены распределения моментов появления и завершения всех активаций нейронов в ситуации правильного ответа (рис. 5). Хотя перестройки актив­ности нейронов как в моторной (рис. 5, II), так и в зрительной (рис. 5, III) областях коры наблюдаются на всем рассмотренном отрезке поведения, наиболее выраженные изменения начинаются с момента предъявления обнаруженной вспышки света и длятся около 800 мс после нее (рис. 5, IV, V). Следует отметить различие распределений для нейронов, активных на всем протяжении одно­го из этапов поведения (ожидания предъявления сигнала или


„ „

ГП гЛгч пП

1Лп

П—

Ч 1^-1 л ПгП^

подпись: 1 6~ 1 3-
о-
image034подпись: 9-\подпись: жподпись: 6- г з- о-



image038

Рис. 5. Сопоставление ЭЭГ-потенциала зрительной области коры мозга кро­лика и распределения моментов завершения и начала активаций нейронов - зрительной и моторной областей коры при правильном ответе


I— схема ЭЭГ-потенциала, ЛП начала и максимума позитивного колебания —- сред­ние данные по всем животным, белые треугольники — необнаруженные вспышки света; черные — обнаруженная вспышка; И—IV — гистограммы распределений во времени появления и завершения активаций нейронов; по вертикали — количество таких событий в данный момент. На фрагментах II—IV: 1 — распределение для? нейронов, активных на протяжении либо всего этапа ожидания сигнала, либо все­го этапа побежки к педали; г — распределение для нейронов, активации которых соответствуют более подробным фрагментам поведения (у нейронов этого типа могли наблюдаться изменения активности в связи с несколькнми фрагментами по­ведения) ;

II — распределения для нейронов моторной области 'коры (44 клетки); III —рас­пределения для нейронов зрительной области коры (45 клеток); IV — распределе­ния, суммирующие данные по нейронам зрительной и моторной областей коры; V — сумма распределений для обоих типов нейронов зрительной и моторной об­ластей коры


Побежки к педали), и для нейронов, активных лишь на отдельных субэтапах поведения, т. е. связанных с более дробными фрагмен­тами. Перестройки активности нейронов, связанных с целыми этапами поведения, группируются предпочтительно в интервале .200—700 мс после обнаруженной вспышки света (рис. 5, II—2, III — 2, IV — 1). Для нейронов, активность которых связана с суб­этапами, перестройки группируются преимущественно в интервале 0—300 мс (рис. 5, II—2, III—2, IV—2), Иначе говоря, позитивному колебанию ЭЭГ, которое, наблюдается при правильном ответе и может быть идентифицировано как Раоо, соответствует смена ак­тивных нейронов обоих выделенных типов, но преимущественно нейронов, активность которых связана с целыми этапами поведе­ния (рис. 5). Сходство рассмотренных распределений для нейронов зрительной и моторной областей коры мозга еще раз подтвержда­ет общемозговой характер системных процессов [10, 11, 12].

Поскольку в интервале, на котором происходит смена совокуп­ностей активных нейронов, одновременно могут быть активны и нейроны, связанные с этапом ожидания предъявления сигнала, и нейроны, связанные с побежкой к педали, проверялось, не отра­жает ли развитие колебания Рзоо изменение числа активных нейро­нов и среднего уровня спайковой активности. Для тех же 45 кле­ток зрительной и 44 клеток моторной областей коры сопоставля­лась частота спайковой активности на интервале 300 мс перед обнаруженной вспышкой света, где амплитуда медленного нега­тивного отклонения ЭЭГ максимальна, и на отрезке длительно­стью 300 мс, соответствующем развитию поздпего позитивного колебания (т. е. от 250 до 550 мс). Для нейронов зрительной об­ласти значения средпих частот на этих интервалах составляли 1,03 и 1,12 спайка за 100 мс, для нейронов моторной области —

0, 86 и 0,83 спайка соответственно. В обоих случаях средние зна­чения частоты спайковой активности на сравниваемых интервалах достоверно не различались даже для £=0,2. Число нейронов, ак­тивных до начала развития позитивного колебания, в момент максимальной его амплитуды и после его завершения, не различа­лось (при том же уровне достоверности). Эти данные показывают, что развитию высокоамплитудного позитивного колебания не соответствует изменение (увеличение или уменьшение) средней частоты спайковой активности рассматриваемых совокупностей нейронов или изменение числа активирующихся клеток.

Обсуждение результатов

Анализ ЭЭГ-активности в ситуации обнаружения сигнала у человека и у кролика показал, что высоко амплитудное позитивное колебание потенциала, наблюдающегося после обнаруженной вспыщри света,, может быть идентифицировапо как колебание Рзйо и является сходным у человека и у животных по форме, ЛП, по связи с определенными исходами обнаружения сигнала и по временному соответствию этого потенциала переходу от одного этапа поведения к другому.

Это позволяет использовать полученное в работе соответствие колебания Рзоо и максимума перестроек совокупностей нейронов, обеспечивающих последовательные этапы поведения в ситуации обнаружения сигнала, для объяснения происхождения и психофи­зиологического значения колебания Рзоо как у животных, так и у человека.

Поскольку активность нейронов в поведении отражает их во­влечение в функциональные системы, находящиеся в определен­ных взаимоотношениях, то изменение состава нейронов, обеспечи­вающих поведение, отражает смену реализуемых систем ц перестройку межсистемных отношений [11]. Тот факт, что после­довательные этапы поведения в ситуации обнаружения сигнала обеспечиваются активностью различных, частично перекрываю­щихся совокупностей нейронов, означает, что на этих этапах по­ведения реализуются различные системы и межсистемные отноше­ния, что соответствует двум различным состояниям «субъекта поведения» [11, 13].

Состояние «субъекта поведения», соответствующее этапу ожи­дания предъявленпя сигнала, завершается при достижении субъ­ектом результата, на который было направлено поведение, т. е. при появлении пороговой вспышки света. Эта же вспышка служит пу­сковым стимулом для извлечения из памяти всей совокупности си­стем последующего этапа, причем смену систем инициирует си­стемный процесс сличения предвидимых и реальных свойств этого события [10].

Смена систем при переходе от одного этапа поведения к друго му, как показывают наши данные, начинается с момента предъяв­ления вспышки света и развивается от «низших» систем к «выс­шим», причем, по-видимому, смена систем более высокого иерар­хического уровня может произойти только при условии смены си­стем более низких уровней иерархии. Более того, перестройки ак­тивности некоторых нейронов имеют место на всем протяжепии рассматриваемого интервала поведения, что отражает постоянное существование динамики межсистемных отношений. Однако смена этапов поведения и высокоамплитудная позитивность развиваются, по-видимому, только когда изменение межсистемных отношений : касается всех уровней организации поведения и сопоставимо с пе - ; рестройкой «текущего содержания психики» [И].

Перестройка активности нейронов в интервале развития коле­бания Рзоо происходит таким образом, что часть активаций при смене перекрывается во времени, а часть разделена временным интервалом. За счет этого в целом для всей группы нейронов в | этот период не происходит ни увеличения или уменьшения уровня | импульсной активности, ни изменения числа активных нейронов.. I Поэтому и наличие, и высокая амплитуда колебания Р3оо, по-види - 1 мому, не могут объясняться изменением уровня нейрональной ак - тивности, как это предполагалось ранее [21].

Можно предположить, что колебание Р300, будучи связано по времени со сменой совокупностей активных нейронов, соответству­ющих системам различного уровня иерархии, отражает не измене­ние активности особого класса «нейронов больших систем», а со­ответствует именно определенному объему изменений межсистем - ных отношений, сопоставимому с перестройкой «текущего содер­жания психики», т. е. со сменой состояния «субъекта поведения» в целом.

По-видимому, разнообразие психологических описаний смены состояния «субъекта поведения», известных в литературе как кор­реляты Рзоо: устранение неопределенности, связь с задачей, сте­пень субъективной уверенности, сравнение, ожидание, принятие решения, селективное внимание, двигательные проявления (нажа­тие на кнопку, движения глаз) и даже осознавание [20, 21], мож­но связать с конкретным составом систем двух сменяемых состоя­ний «субъекта поведения». Но само наличие колебания Рш во всех случаях может быть связано именно с объемом сменяемых межсистемных отношений, а не с какими-либо конкретными си­стемами. Это обстоятельство позволяет понять неудачи в объясне­нии возникновения Рзоо при учете только тех или иных отдельных характеристик смены межсистемных отношений (см., например, драматическую историю развития представлений о связи Рш и субъективной вероятности событий [16]).

Несмотря на разнообразие задач, которые приходится ре­шать испытуемому в соответствии с разнообразием инструкций, большая часть экспериментальных моделей, разработанных для ис­следования колебания Рзоо, имеет общую структуру. Как правило, в инструкции испытуемому задается отвечать определенным обра­зом (например, нажатие на ключ левой или правой рукой, счет в уме) на определенную категорию стимулов (различной модаль­ности, от пороговых до высокоэнергетических по интенсивности, а также вербальные стимулы и т. д.). В континууме любой экспе­риментальной ситуации можно феноменологически выделить по­следовательные этапы поведения, которые можно обозначить (как и в настоящей работе) следующим образом: ожидание предъявле­ния сигнала и отчет (или самоотчет). Иными словами, во всех мо­делях воспроизводится смена состояний «субъекта поведения», ко­торая обусловливает и наличие Рзоо, и свойства этого колебания.

Первоначально найденное в стимульной ситуации и идентифи­цируемое по ЛП, колебание Рзоо в самом своем названии несет от­печаток S—fí-парадигмы. Однако наличие колебания Рзоо в ложных тревогах и сходство его характеристик с Р3оо в правильном ответе у животных (в настоящей работе) и у человека (по данным Сквайре и др. [22]), а также субъективная идентичность этих исходов обнаружения для испытуемых показывают эндогенность процесса •смены состояний «субъекта поведения». Уже в исследованиях с применением стимулов были получены данные о независимости ко­лебания Рзоо от физических характеристик стимуляции [см. 21], о наличии волны Рзоо на ожидаемые, но отсутствующие в последо - вателъпости стимулы [26], о связи амплитуды Р30о с завершенно­стью синтаксических структур [17]. В работах Купера и др. [14} и Дончина [16] показано, что колебание Рзоо присутствует и в бес - стимульных ситуациях, в поведении, близком к естественному (идентификация движущихся объектов, «торговая сделка» с ком­пьютером) . В литературе также обсуждается возможность исполь­зования Рзоо как хронометрического показателя психической дея­тельности [см., напр., 19]. По-видимому, именно связь колебания Рш со сменой многих систем, в том числе систем высокого ранга иерархии, реализуемых значительным числом нейронов и пред­ставляющих значительную часть «структуры памяти» или «субъ­екта поведения», позволяет объяснить главную характеристику Раао — эндогенность и связанную с этим «экологическую валид­ность».

Существование нескольких типов колебания Р 300* За* ^Зд [23], Рзоо на новизну стимуляции [15], которые различаются по ампли­туде, топографии, ЛП, специфической связи с экспериментальны­ми переменными, может отрая^ать разные варианты перестройки «текущего содержания психики». В частности возможно, что раз­ный объем перестроек, зависящий от конкретного содержания экс­периментальной ситуации, отражается в разной амплитуде пози­тивных колебаний. Поскольку новизна стимуляции, вызывая ори­ентировку, прерывает текущее поведение, амплитуда Рзоо в этом случае большая, чем амплитуда Р3й ж Рзв, может объясняться из­менением межсистемных отношений, объем которого соответст­вует перестройке всего «текущего содержания психики», т. е, сме­не всех извлеченных из памяти систем. Меньшая амплитуда Рзв может быть связана с тем, что в ситуации, типичной для появления этого вида Рзоо, как показывают наши данные, межсистемные от­ношения перестраиваются в меньшем объеме, так как совокупно­сти систем, соответствующих последовательным этапам поведения, частично перекрываются. В таком случае амплитуда Рза отражает еще меньший объем изменений межсистемных отношений в пре­делах «текущего содержания психики». Можно также предполо - жить, что все позитивные колебания, наблюдающиеся в ЭЭГ, со­ответствуют перестройкам межсистемных отношений различно­го ранга, которые постоянно имеют место при осуществлении по­ведения.

Выводы

1. Высокоамплитудное позитивное колебание ЭЭГ, которое развивается при переходе от ожидания сигнала к «поведению от­чета» в ситуации обнаружения сигнала, сходно по своим свойствам у кролика и у человека и может быть идентифицировано как коле­бание Рзоо.

2. Колебанию Рзоо у кролика соответствует наибольшее число моментов окончания активаций нейронов, связанных с предшест­


Вующим этапом поведения, и наибольшее число моментов начала активаций нейронов, связанных с последующим этапом поведения, причем нейроны, активирующиеся на всем этапе ожидания, пре­кращают разряжаться, а нейроны, активирующиеся на всем этапе побежки к педали, начинают разряжаться преимущественно в ин­тервале 200—600 мс.

3. Предполагается, что колебание Р300 в отличие от низкоам­плитудных позитивных колебаний отражает весьма значительную перестройку межсистемных отношений, соответствующую смене «текущего содержания психики», или'состояния «субъекта поведе­ния», и обусловливающую переход от одного этапа поведения к другому.

Литература

1. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В. Иерархическая организация элемен­тарного поведенческого акта.— В кн.: Системные аспекты нейрофизиоло­гии поведения. М.: Наука, 1979, с. 170—233.

2. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В., Швырков В. В., Ярвилехто Т., Самс М. О детерминации активности нейронов моторной коры в поведе­нии— Психол. журн., 1983, т. 4, № 2, с. 74—86.

3. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Ме­дицина, 1968. 548 с.

4. Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем.—В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука,

1973, С. 5—61.

5. Вардин К. В. Проблема порогов чувствительности и психофизические ме­тоды. М.: Наука, 1976. 396 с.

6. Гринченко Ю. В. Нейрофизиологические механизмы смены отдельных ак­тов в сложном поведении.— В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 19—71.

7. Гринченко Ю. В., Швырков В. В. Простой микроманипулятор для иссле­дования нейронной активности у кроликов в свободном поведении.— ЖВНД, 1974, т. 24, вып. 4, с. 870-874.

8. Рутман Э. М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М.: Наука, . 1979. 214 с.

9. Шевченко Д. Г. О детерминации активпости пейронов зрительной коры в пшцедобывательном поведении.— В кн.: Системные аспекты нейрофи­зиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 92—110.

10. Швырков В. В. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978. 240 с.

11. Швырков В. Б. На пути к психофизиологической теории поведения.— Психол. журн., 1982, т. 3, № 2, с, 70—79.

12. Швырков В. Б. Системная детермпнация активности нейронов в поведе­нии.— Усп. физиол. наук, 1983, т. 14, № 1, с. 45—66.

13. Швырков В. В., Возник С. Изучение структуры пшцедобывателъиого по­ведения.— В кн.: Системные механизмы и мотиваций. М., 1982, с. 31—34.

14. Cooper R., McCallum W. C., Newton P. et al. Cortical potentials associated with the detection of visual events.— Science, 1977, vol. 196, p. 74—77.

15. Courchesne E., Hillyard S., Galambos R. Stimulus novelty, task relevance and the visual evoked potential in man.—EEG and Clin. Neurophysiol.,

1975, Vol. 39, p. 131-143.

16. Donchin E. Surprise!.. Surprise? — Psychophysiology, 1981, vol. 18, N 5, p. 493—513.

17. Fridman D., Simson R., Ritter W., Rapin I. The late positive component (Рзоо) and information processing in sentences,— EEG and Clin. Neurophy­siol., 1975, vol. 38, p. 255-262.

18. Mountcastle V. B. Some neural mechanisms for directed attention.— In: Ce - rebral correlates of conscious exp6rience/Eu. Buser, Rongeul-Buser. Am sterdam: North-Holland Publ. Co, 1978, p. 37 52. .

19. McCarthy G., Donchin E. A metric for thought: A comparison of P3oo la­tency and reaction time.— Science, 1981, vol. 211, p. 77 79.

20. Nàatânen R. Selective attention and evoked potentials m humans — a cri­tical review.—Biol. Psychol., 1975, vol. 2, p. 273—307.

21. Pritchard W. S. Psychophysiology of Psaa.— Psychol. Bull, 1981, vol. 89,

P. 506-540. • „ . .

22. Squires K. C., Squires N. K., Hillyard S. A. Decision — related cortical po­tentials during an auditory signal detection task with cued observation in­tervals.— L Exp. Psychol. Human Perception and Performance, 1975, vol. 1, p. 268-279.

23. Squires N. K., Squires K. C., Hilly ard S. A. Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man —EEG and Clin. Neurophysiol., 1975, vol. 38, N 4, p. 387—401.

24. Watanabe M. Prefrontal unit activity during delayed conditioned discrimi nations in the monkey.— Brain Res., 1981, vol. 225, p. 51—65.

25. Weinberg H., Walter W., Cooper R., Aldridge V. Emitted cerebral events.— EEG and Clin. NeurophysioL, 1974, vol. 36, N 5, p. 449--456.

26. Wilder M. B.} Farley G. R.> Starr K. A. Endogenous late positive compo­nent of evoked potential in cat corresponding to P3oo in humans.— Science, 1981, vol. 211, p. 605-607.