Книги по психологии

Раздел первый. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПСИХИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ// НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ ПСИХИКИ
М - МОЗГ и психическая деятельность

В. Б. ШВЫРКОВ

Психика, часто определяемая как субъективное отражение объ­ективного мира, при любых чисто психологических исследованиях может изучаться только в процессах общения испытуемого и экспе­риментатора (непосредственно или через объекты среды), поэтому не только интроспекция, но и объективные психологические иссле­дования оказываются неизбежно ограниченными сферой сознания. Принимая во внимание социальную природу сознания, приходится констатировать, что такие исследования характеризуют психику только с одной стороны, «обращенной к обществу». Глубинные яв­ления психики человека и вся психика я-швотных именно в силу субъективности психического отражения могут быть изучены, по нашему мнению, только в психофизиологических исследованиях, в которых о скрытых «движениях души» мояшо было бы судцть по объективным феноменам активности мозга.

Эта задача всегда стояла перед психофизиологией, однако по­пытки ее решения наталкивались на многочисленные методиче­ские, теоретические и методологические трудности. Мы рассмот­рим эти трудности со стороны нейрофизиологии.

Основная методическая трудность состояла в том, что долгое время активность нервных клеток мояшо было изучать только у наркотизированных или медикаментозно обездвиженных жи­вотных.

Это привело к тому, что представления о нейрофизиологиче­ских «механизмах» поведения конструировались на основе данных, полученных в условиях отсутствия поведения, когда все нейрофи­зиологические феномены возникают лишь как реакции на стимулы, наносимые экспериментатором. Хотя первое сообщение о регистра­ции нейрон. альной активности в поведении появилось в 1957 г. [25], до сих пор эксперименты такого рода весьма трудны и часто проводятся на животных, ограниченных в движении. Все же к на­стоящему времени накоплен значительный материал, касающий­ся активности нейронов в поведении.

При попытках анализа этого материала сразу выявились огромные теоретические трудности, так как основные понятия, разработанные при аналитическом исследовании нейрональной ак­тивности на препаратах животных, оказались непригодными в этой новой области. Вместо теоретически пассивного или имеющего по­стоянный «фон» нейрона, лишь «реагирующего» на раздражение соответствующего «рецептивного поля» при проведении возбуж­дения по определенным «путям» и с определенными «синаптиче­скими задержками», исследователи столкнулись с огромным раз­нообразием связей активности различных центральных нейронов с различными формами поведения. Даже оставаясь в рамках ста­рых методик, нанося «стимулы» и регистрируя «реакции» живот­ного, нельзя было пе видеть таких фактов, как вариабельность связи активности нейронов со стимулами, одновременность п одно­типность активаций нейронов различных структур и их связь с поведением, что не укладывалось в рефлекторную схему «сти­мул-реакция».

Кроме трудностей в объяснении нейрофизиологических фено­менов в терминах «реакций» на те или иные «стимулы», рефлек­торный подход оставлял возможность только «корреляций» между физиологическими и психологическими явлениями. Например, кор­релятом зрительного восприятия или «обработки информации» считалось проведение возбуждения от рецепторов до коры, корре­лятом мотивации — «мотивационное возбуждение», поступающее из гипоталамических центров в кору, и т. п. Рефлекторный под­ход принципиально не мог привести ни к какому иному решению психофизиологической проблемы, кроме параллелизма или инте - ракционизма, так как с самого начала опирался на картезианский дуализм души и тела и был как бы специально создан именно для того, чтобы отделить «божественную» душу от «машинообразного» тела. В. В. Давыдов и Е. Э. Иллеш [8] отмечают, что рефлекс до сих пор привлекает психологов и физиологов «строгим» мате­риализмом, «но при этом игнорируется то обстоятельство, что в системе самого Декарта определения собственно человеческого поведения и характеристики духа на основе понятия рефлекса описаны быть не могут». В признании внешнего воздействия при­чиной поведения состояла основная методологическая трудность решения задачи исследования психических явлений на основе объективных мозговых феноменов.

Нам представляется, что методологически непротиворечивое решение психофизиологической проблемы становится возмож­ным только при отказе от целого ряда догм и предрассудков, и в первую очередь при отказе от представления о поведении как рефлексах или реакциях организма на внешние стимулы. Именно это представление, идущее от Декарта и сейчас многим кажу­щееся само собой разумеющимся, обусловило формирование и длительное существование всей рефлекторной «парадигмы», т. е., согласно Куну [11], не только круг проблем и трак­товку экспериментальных данных, но и методические приемы и


Даже аппаратуру. В действительности нет никаких оснований рас­сматривать поведение, т. е. соотношение организма со средой, как реакции на стимулы. Напротив, активность, целенаправленность и целеобусловленность активности организмов в поведении вытекают из самой природы жизни и лежащего в основе жизни метаболизма как «такого сочетания отдельных (химических) реакций, которое в своей совокупности является целенаправленным к постоянному самосохранению и самовоспроизведению живых систем в данных условиях внешней среды» [12,28]. И дальнейшая эволюция жи­вых организмов есть эволюция приспособлений к среде для выжи­вания, т. е. для сохранения метаболизма.

Поведение отдельного организма служит в конечном итоге удовлетворению потребностей метаболизма и вызывается этими потребностями.

Именно принятие тезиса о целенаправленности всех процессов в организме позволяет предложить конструктивное решение пси­хофизиологической проблемы, свободное от картезианского про­тивопоставления души и тела. Введенное теорией функциональной системы [2—4] положение о целевой детерминации всех процессов в поведении создает основу для новой научной парадигмы в пси­хофизиологии, включающей как новые теоретические подходы и проблематику, так и новые методы экспериментирования и оценки данных.

Результаты наших исследований активности мозга в отдельном поведенческом акте, которые были проведены с позиций теории функциональной системы и послужили основой для общего реше­ния психофизиологической проблемы, можно суммировать в сле­дующих основных положениях.

1. В поведении имеют место качественно специфические об­щемозговые системные процессы организации функций отдельных нейронов в едипое целое — функциональную систему.

2. Организация активности нейронов в функциональной сис­теме, с одной стороны, информационно соответствует определен­ной организации элементов среды, а с другой — организации ак­тивности элементов организма.

2. Организация активности нейронов в системе является «ин­формационным эквивалентом результата» [4, с. 287], т. е. буду­щего события, а не предшествовавшего, или «предъявленного».

В аспекте психофизиологической проблемы первое положение означает, что прямое сопоставление психических и физиологиче­ских явлений принципиально невозможно, так как «перескаки­вает» через качественно специфические системные процессы, об­разующие высшие формы движения материи из низших. Жизнь и физиологические процессы можно определить «как особую ка­чественно новую форму организации и движения материи» [13, с. 4] по сравнению с химическими процессами, а поведение и пси­хику — как специфическую форму организации физиологических процессов. Психические явления могут быть поэтому непосредст­венно сопоставлены не с самими элементарными физиологически­ми процессами, а только с процессами их организации.

Второе положение содержит утверждение, что в организации активности нейронов отражается не «энергия внешнего стимула», а именно организация элементов среды, т. е. определенный объект; поскольку же каждый нейрон имеет еще и специфическую физио­логическую функцию, так или иначе связанную с регулированием соматических и вегетативных процессов в организме, то организа­ция активности нейронов в системе означает еще и определенную организацию физиологических процессов в организме. Таким об­разом, в поведении между организмом и средой осуществляется обмен организацией или информацией; энергетический обмен, осу­ществляющийся в процессах питания, в поведении существует лишь «в снятом виде». В этом пункте картезианское противопо­ставление души и тела уже наполовину снимается, поскольку еди­ные системные процессы одновременно являются и «психикой», так как в своей организации отражают организацию элементов объективного мира, и «физиологией», так как это отражение осу­ществляется в организации активности отдельных нейронов и фи­зиологических процессов. Психическое уже выступает как свой­ство исключительно системной организации физиологических процессов.

Однако, если бы организация активности нейронов в системе отражала организацию элементов среды, относящуюся к прошлому событию, или «предъявленному стимулу», параллельное течение психических и физиологических процессов все еще можно было бы допустить, так как элементы «стимула» могли бы непосредственно активировать соответствующие элементы нервной системы и далее вызывать отдельные физиологические «реакции», как это постули­ровалось учением о высшей нервной деятельности. «Механизмы» поведения при этом оказались бы исключительно физиологически­ми, и организация этих «механизмов», даже отражая организацию элементов «стимула», осуществлялась бы пассивно и «параллель­но» с чисто физиологическими процессами детерминации поведе­ния. Соответственно сохранились бы все методологические трудно­сти и теоретические парадоксы рефлекторного подхода, такие, как «временной парадокс», состоящий в невозможности объяснить соответствие двигательной активности будущему событию — цели, если эта активность считается детерминированной предшествую­щим событием — стимулом; парадокс «гомункулюса» (внутри ко­торого придется снова предполагать «гомункулюса» и т. д.), считывающего закодированную информацию о стимуле и пере­кодирующего ее в моторную программу; «парадокс памяти», со­стоящий в неопределенности; то ли «механизмы памяти» лежат в основе временных связей, то ли временные связи — в основе па­мяти и т. д.

Тот факт, что организация активности нейронов в системе является информационным эквивалентом, или образом результата, т. е. будущего события, полностью исключает возможность «чисто физиологического» понимания поведения. Образ еще отсутствую­щего события по необходимости может быть извлечен только из памяти, в которой все образы, естественно, являются субъектив­ным отражением объективного мира. При этом образ будущего результата не только является «опережающим отражением» опре - •делепного события, но и регулятором определенного поведения. По мысли П. К. Анохина, принцип опережающего отражения «начи­нает действовать уже с первых этапов формирования живой ма­терии» [4, с. 21], сначала в форме опережающпх изменений мета­болизма, а затем во все более сложных формах. Эволюция опере­жающего отражения с философских позиций недавно подробно рассмотрена В. И. Кремянским [10].

Положение о детерминации активности организма в поведенче­ском акте опережающим отражением будущего события снимает все рефлекторные парадоксы: «временной парадокс» не возникает, так как соответствие активеюсти организма в поведенческом акте определенной цели, т. е. образу результата, естественно объясняет­ся детерминацией активности именно этой целью; необходимость в «гомункулюсе» отпадает, так как образ результата, т. е. отраже­ние определенной организации элементов среды в соответствую­щей организации нейрональной активности, определяет и соответ­ствующую организацию физиологических процессов в организме, т. е. «действие», и никакого «перекодирования» информации о сти­муле в моторную программу не нужно. Память же приобретает значение категории, равной по значению категории отражения; па­мять—это запасенное или накопленное отражение, причем необ­ходимо разделять два вида совершенно различных по структуре процессов: накопление отражения — прогрессивная эволюция вида ж обучение отдельпого организма и использование накопленного отражения для сохранения организма и вида — дефинитивное по­ведение. В поведении образ будущего события может быть извлечен только из памяти за счет внутренних связей между всеми образа­ми в структуре субъективного опыта организма, т. е. в структуре «всей возможной психики». В этом смысле психику мояшо опреде­лить еще, вероятно, как динамику взаимоотношений образов в структуре памяти.

Говоря об образах, мы отдаем дань психологической традиции и обозначаем только соответствие организации процессов в системе определенной организации элементов внешней среды. Однако орга­низация процессов в функциональной системе одновременно соот­ветствует и определенной потребности и. активности самого орга­низма, приводившей в прошлом к этой организации элементов внешней среды. Поэтому мы считаем более продуктивным для пси­хофизиологии определять психику как «субъективное отражение объективного соотношения организма со средой» и говорить о структуре психики не только как о «системе взаимосвязанных об­разов», но ж как «о системе взаимосвязанных функциональных систем». Эта система, с одной стороны, отражает все потребности метаболизма, с другой — существующие двигательные возможно-


'Нормитк:

Сдегп

Ї ц Ч—$|—■—"І—*—“§Н4Н

Кормушка,

image001

Рис. 1. Активации нейрона зрительной коры, связанные с подходом к кор­мушке


1—отметка времени—100 мс; 2 — нейронограмма; 3 — ОЭГ зрительной коры; 4 — отметка вспышки света, появляющейся при нажатии кроликом на педаль, и опус­кания морды в кормушку.

I — после вспышки света нейрон дает короткую активацию, соответствующую не­гативному компоненту ВП, и активацию, соответствующую подходу кролика к кор­мушке справа и прекращающуюся при захвате пищи; 11 — активность нейрона при подходе к кормушке справа; 111 — слева, без нажатия на педаль. В двух послед­них случаях в кормушке отсутствует пища, поэтому активации прекращаются не сразу; IV — нредрезультатная гистограмма, построенная от момента опускания мор­ды кролика в кормушку в 10 актах.

По оси абсцисс — время (ширина канала 100 мс); по оси ординат — число импуль­сов в канале

Сти организма и с третьей — структуру среды, установленную с по­мощью двигательной активности для удовлетворения определен­ных потребностей.

Очевидно, что в любом поведении из памяти извлекается лишь

image002

Л г, . . . ; 1 I ' 1 .1—Т. I .1. '->-4-11 I I 1 -1.1-1. 1 .J-.t-l-t-l-l.4-J 1- 1 I

Рис. 2. Нейрон зрительной коры, активный во время движений кролика

А — нейронограмма; 6 — отметка нажатия кроликом на педаль Ка 2 и опускания ■ морды в кормушку (К); в — отметки движений, регистрируемых с помощью лам­почки на голове кролика и фотоэлектрических пластинок на стенках эксперимен­тальной клетки; г — растры, построенные от моментов начала движений от кор­мушки (слева) и от педали (справа). Каждая точка — отдельный импульс, каж­дая строчка — один акт; д — отметка времени 100 мс


Незначительная часть имеющихся функциональных систем, кото­рые составляют «текущее содержание» психики. Для того чтобы по нейрональной активности можно было судить о динамике этого содержания, сначала необходимо выяснить принципы соотнесения активности отдельных нейронов с функциональными системами, реализующимися во внешненаблюдаемом поведении.

Мы исследовали нейроны нескольких областей мозга кролика в различных видах поведения [17—19, 27, 28]. Наиболее общий вы­вод, который может быть сделан на основе этих наблюдений, со­стоит в том, что нейроны активируются и тормозятся во время определенной формы активности животного. Несколько примеров. На рис. 1 представлен нейрон зрительной коры, активный исклю­чительно во время подхода кролика к кормушке. При этом не имеет значения, после какого события кролик идет к кормушке и подходит ли он к ней слева или справа.. На этом рисунке очень демонстративно выступает именно активный, а не реактивный характер активации нейронов в поведении: эти активации связа­ны именно с будущими событиями,. наступление которых они


2



image003

J


ЮОмс

image004

Рис. 3. Нейрон париетальной коры, активный во время снпфинга

1 — нейронограмма; 2 — отметка дыхательных движений с помощью датчика, по­мещенного в трахее; 3 — движений головы кролика; 4 — опусканий морды кролика в левую (вверх) и правую (вниз) кормушки


Обеспечивают, естественно, через активность всего организма. Воп­рос о вовлечении мышечных элемептов в функциональную систему поведепческого акта мы рассмотрели недавно в специальной пуб­ликации [18]. На рис. 2 представлен также нейрон зрительной коры, активирующийся при любых движениях кролика, как на­лево, так и направо, как к педали, так и к кормушке, и замолкаю­щий во время пауз в движении. На рис. 3 представлен пример нейрона париетальной коры, активирующийся при пришохатель - ных движениях животного. На рис. 4 показан элемент ретикуляр­ной формации мозга, активирующегося при открывании рта и тор­мозящийся при его закрывании, а на рис. 5 — нейрон, активирую­щийся при закрывании рта.

С позиций теории функциональной системы поведение пред­ставляется обычно как «грандиозная иерархия систем» [4, с. 82]. Тогда постоянная связь активности отдельных нейронов с опре­деленными формами активности организма означает их принадлеж­ность к системам разного уровня иерархии и позволяет говорить о системоспецифичности отдельных нейронов. Хотя в одной и. той же структуре мозга можно встретить нейроны, относящиеся как к системам целостных поведенческих актов с результатами в виде внешних событий, так и к системам движений с результатами в


image005

1 -- —~—------- *------ V----- II----- J------ 4------ 1»----- ,------- <1---- Ч -- V----


image006

Рис. 4. Нейрон ретикулярной формации, активный при открывании рта

I — отметка времени 100 мс; 2 — отметка движения головы кролика к пище; з — нейроиограмма; 4 — отметка движений нижней челюсти; 3 — активность жеватель­ной мышцы

I — захват и начало жевания при медленной развертке; 11— жевание при быст­рой развертке


подпись: * "■ 1"мц»д‘ и'*11' 1 '!1ин11рв 1п - ■тимииВиде определенного соотношения частей тела или деталей событий, все-таки, по данным литературы, в различных структурах преи­мущественно содержатся, вероятпо, нейроны, принадлежащие системам определенного уровня. Так, нейроны «проекционных» корковых областей связаны, вероятно, преимущественно с систе­мами отдельных движений [15, 19], в то время как нейроны ассо­циативных областей — с «экстрааерсональным пространством» [21], а нейроны гиппокампа —с целостными поведенческими ак­тами [24], нейроны гипоталамуса — с мотивацией в целом [26].

Системоспецифичность отдельных нейронов находит морфоло­гическое обоснование в существовании у нейрона только одного аксона и, следовательно, постоянной физиологической функции, ради которой он и вовлекается в соответствующую систему с соот­ветствующим общим результатом. «Вход» же центрального нейро­на образован тысячами синапсов, и для того чтобы у нейрона воз-

image008

Рис, 5. Нейрон ретикулярной формации, активный при закрывании рта Отметки и обозначения те же, что на рис. 4.


Ник хотя бы один спайк, необходима конвергенция к нему многих гетерогенных влияний; другими словами, разряд у нейрона может появиться только одновременно с разрядами большого числа раз­лично локализованных элементов. Такая система одновременно активных центральных нейронов не может быть создана каким - либо локальным «источником» или «очагом» возбуждения; она может возникнуть только в результате межсистемных отношений во всем мозге и во всем жизненном опыте. Межсистемные отно­шения на отдельном нейроне проявляются уже как межнейрониые тормозящие и активирующие влияния. В конечном итоге актив­ность любого нейрона оказывается детерминирована всем видовым и приобретенным жизненным опытом, что и обеспечивает целост­ность психики во всех самых «элементарных» феноменах поведения.

С самого начала зарождения жизни организм и среда взаимо­действовали как целые [9]; лишь дифференциация организмов и усложнение среды привели в эволюции к появлению специализи­рованных видов взамодействия, в которых организация активности только определенных элементов организма направлена на создание определенной организации элементов среды. Поскольку «меньшая система» могла появиться только как, с одной стороны, результат


Специализации части «большей системы» и, с другой стороны, как результат интеграции «меньших» систем, то системоспецифичность нейрона не означает его исключение из «высших» или «низших» систем. Здесь, может быть, более адекватным является представ­ление не об иерархии в смысле соподчиненности систем и неиз­бежности в таком случае «главного» нейрона, а об уровнях или степенях специализации систем при отсутствии «высших» и «низ­ших» элементов. Тогда нейроны, активные при определенной моти­вации вне зависимости от ситуации и формы двигательной актив­ности, можно рассматривать как менее, а нейроны активные толь­ко при открывании рта — как более специализированные клетки, принадлежащие соответственно системам разной степепи специа­лизации с результатами различной степепи дробности.

Хотя тому или иному результату информационно соответствует именно организация всех процессов в системе, появление актива­ции у целеспецифических нейронов означает, с одной стороны, извлечение из памяти системы именно данного уровня специали­зации, с другой — наличие извлеченной из памяти менее специа­лизированной цели (или «суперсистемы») и с третьей — возмож­ность извлечения из памяти еще более специализированных систем («субсистем»), достижение субрезультатов которых необ­ходимо для достижения общей цели системы.

Постоянство связи активности отдельных нейронов с реализа­цией в поведении определенных систем позволяет нейрофизио- логически изучать самые различные аспекты психических явле­ний. Мы рассмотрим только три таких аспекта.

Во-первых, объективное изучение соотношения структуры сре­ды и структуры субъективного опыта организма. Другими слова­ми, это проблема «перевода» описания среды с языка эксперимен­татора на «язык» экспериментального животного или субъекта и обратно. Хотя давно известно, что восприятие зависит от индиви­дуального опыта и зпаний [6], в настоящее время в сенсорной фи­зиологии, психофизиологии и психофизике для трактовки резуль­татов, полученных даже на животных, обычно используют описа­ние среды, которое дает современная наука. Например, зрительный мир предполагается состоящим из геометрических линий, углов, то­чек и т. п. и световых волн различной длины, соответствующих цве­там спектра. При этом не учитывается, что такое концептуальное описание является результатом многовековой истории цивилизации. Лягушка или кошка, которым предъявляются движущиеся линии или чистые цвета, не могут, естественно, иметь «детекторов», на­строенных на «выделение концептов», которые используют гео­метрия или оптика. Тот факт, что в огромном числе работ в цент­ральных структурах обнаружены детекторы самых разнообразных «свойств стпмула», означает только, что применяемые стимулы в чем-то совпадают с теми элементами, на которые действительно «дробит» мир экспериментальное животное в соответствии с видо­вым и индивидуальным жизненным опытом. Однако в настоящее время это совпадение уже перестает создавать иллюзию успеха.


Рис. 6. Нейрон мотор­ной коры, активирую­щийся при подходе к педали № 1

1 подпись: г пнптпнпиттш-ш-шimage010image011— растр активаций при подходе к педали Ка 1;

2 — растр активаций при движении от кор­мушки к педали № 3 и от педали к кормуш­ке.

Растры построены от момента вспышки све­та, появляющейся при нажатиях на педали. Активации во всех слу­чаях наблюдаются при подходе к педали М 1, Вверху показана схема расположения педалей. Остальные обозначения те же, что на рис. 2.


Как отмечают Б. Бернс и В. Уэбб, «к сожалению, было обнаруже­но, что отдельные зрительные нейроны имеют предрасположен­ность к столь многим различным формам стимуляции, что функ­циональные классы, важность которых постулируется, скоро могут сравняться в своем числе с количеством возможных путей акти­вации сетчатки» [5, с. 122]. Очевидно, что в силу различий видо­вого и индивидуального опыта «дробление» среды и «когнитивные карты» [22, 29] экспериментального животного и эксперимента­тора не могут полностью совпадать.

Анализируя активность отдельных нейронов в определенном поведении, можно убедиться, например, что кролик выделяет во внешней среде такие объекты, как кормушка (рис. 1) и конкрет­ная педаль (рис. 6). На рис. 6 представлен нейрон, активный исклю­чительно при подходе кролика только к одной из четырех педалей, имеющихся в экспериментальной камере. При этом не имеет зна­чения, подходит ли кролик к этой педали для того, т#обы нажать на нее, нли проходит мимо нее для того, чтобы нажать на другую педаль, или возвращается мимо этой педали к кормушке. Во всех случаях нейрон активируется, когда кролик приближается к пе­дали, и тормозится, когда он оказывается перед ней.

Можно убедиться также, что кролик в этой ситуации выделяет как «различные события» одну и ту же вспышку света, которая появляется при нажатии на разные педали (рис. 7). На рис. 7 представлен нейрон зрительной коры, активный только перед вспышкой света, которая появлялась как результат нажатия на одну из четырех педалей. Этот нейрон не давал спайков при нажа­тиях па другие педали, которые сопровождались точно такой же вспышкой света (0,3 дж, 50 мкс) той же самой лампы, располо­женной на потолке экспериментальной клетки

Поскольку в любой функциональной системе организация ак­тивности нейронов не только соответствует, определенному буду­щему событию — результату, но и обусловливает активность орга­низма, приводящую к этому результату, то «дробление» среды в общем должно соответствовать иерархии организаций двигатель­ных возможностей организма. В памяти среда должна быть пред­ставлена как иерархия результатов функциональных систем, ког­да-либо достигнутых в конкретной экологической обстановке или экспериментальной клетке. Этот опыт н создает конкретного «ин­дивидуального» кролика или субъекта со своим «дроблением» среды.

Рассмотренный аспект изучения психики нейрофизиологиче­скими методами только начинает разрабатываться. В настоящее время неясно, как может выглядеть «полная естественная таксо­номия функциональных систем организма», но в некоторых кон­кретных формах поведения исследования иерархии систем успеш­но проводятся [1].

Другим весьма интересным аспектом изучения психических явлений с помощью нейрональной активности является изучение закономерностей общей динамики «текущего содержания психи-

image012


image013

2 - и І і....... м-4 11 1 II М 1-І............ 1-І І.. І. і і.. !—і—[--І—1—! І -1-м! 1

Рис. 7. Сходные активации нейрона зрительной коры в циклах с эффектив­ными педалями № 3 (вверху) и № 2 (внизу)


подпись: зЗ — растр активаций в циклах с эффективной педалью N5 3; 2— растр активаций в стадии формирования цикла с эффективной педалью № 2; вертикальные линии обозначают моменты, от которых построены растры (слева — от света, справа — от опускания морды в кормушку). Остальные обозначения те же, что на рис. 2.

Ки». Обязательная связь активности нейрона с конкретной фор­мой активности организма существует, так сказать, только в одну сторону: при определенной активности всегда есть активация ней-1 рона, но активность нейрона может наблюдаться и в отсутствие соответствующего внешнего поведения. Кроме активаций, при­уроченных к определенной форме активности организма, обычно нейроны дают редкие спайки или регулярную активность. Эти спайки также означают извлечение из памяти соответствующей системы, но на короткое время или с меньшей степенью яркости.

Этот факт отражает большее богатство внутренней психической динамики, чем внешне наблюдаемого поведения.

Общая динамика «текущего содержания психики» должна за­висеть от динамики метаболических потребностей и от изменения соотношения организма со средой в процессе поведения. Извле­ченные из памяти в рамках какой-либо мотивации функциональ­ные системы находятся в различных отношениях друг с другом, в том числе и в рецппрокных. Пример такой реципрокности пред­ставлен на рис. 4 и 5, сравнение которых показывает, что рецн - прокное отношение систем открывания и закрывания рта реали­зуется на отдельных нейронах как взаимное торможение. Поэтому реализация какой-либо определенной функциональной системы возмояша только при «вытормаживании» нейронов с антагонисти­ческими функциями, т. е. при запрете на реализацию многих дру­гих систем. В континууме поведения достижение какой-либо цели приводит к дезинтеграции соответствующей системы, что снимает часть запретов и позволяет реализоваться другим системам в со­ответствии со структурой жизненного опыта, извлеченного из па­мяти той или иной мотивацией.

Многие факты говорят о том, что мотивация извлекает из па­мяти все поведенческие акты, приводившие в прошлом к удовлет­ворению этой мотивации [4, с. 392]. Вероятно, именно межсистем - ные «взаимные запреты» не позволяют реализоваться всем этим актам одновременно. Однако в стабильном поведении часть ней­ронов из системы будущего акта может активироваться заранее, во время осуществления предыдущего поведения. Пример такого типа активаций, которые мы называем «предваряющими», приве­ден на рис. 8. Нейрон, всегда активировавшийся при захвате пищи и тормозившийся при подходе к кормушке от одной педали, при работе кролика с другой педалью постепенно стал давать предва­ряющие активации и при подходах к педали, и при подходах к кормушке.

Наблюдая активность нейронов известной «системной принад­лежности» в различных поведенческих ситуациях, можно изучать, условия извлечения из памяти соответствующих образов и зави­симость динамики «текущего содержания психики» от различных факторов.

Частным, но очень важным случаем динамики текущего со­держания психики являются процессы смены реализуемых систем в континууме поведения, изучение которых можно выделить как самостоятельный аспект.

Как можно видеть на многих приведенных рисунках, дости­жение результата реализуемой системы прекращает активность соответствующих центральных нейронов; возникать активации могут и без видимой связи с одним определенным внешним со­бытием. Одним из следствий теории функциональной системы яв­ляется, таким образом, концепция внутренне активного мозга. Источником этой внутренней активности в конечном итоге дол­жны быть потребности метаболизма, реализующие генетические

image015


image016Г

З

подпись: а1...... 1114 Ш'ШЬ—Ш----------------- 1111 »111II Н4> 1-І—I-

image018

Рис. 8. Различные активации нейрона зрительной коры в циклах с эффек­тивной педалью № 2 (вверху) и № 3 (внизу)


2 — растр активности нейрона в цикле с эффективной педалью № 2; 3 —растр ак­тивности нейрона в цикле с эффективной педалью К» 3. Оба растра построены от момента опускания морды в кормушку, треугольниками отмечены моменты нажа­тия на педали; 3' — растр активности нейрона при нажатиях на неэффективную не« даль № 3, построен от момента нажатия. Остальные обозначения те же, что на рис. 2.

Программы соответствующего организма. У высших организмов' они могут конкретизироваться в потребностях комфорта, в сексу­альной и оборонительной мотивациях и т. д. Любая мотивация извлекает из памяти много систем, в том числе и альтернативных, и на каждом уровне специализации нужны специальные процес­сы выбора для реализации только одной из них. Мы изучали эти процессы на уровне систем поведенческих актов, когда результат предыдущего акта, например появление вспышки света после на­жатия на педаль, является пусковым стимулом для последующего акта —побежки к кормушке. Интервал между вспышкой и началом побежки занимает 100—200 мс и соответствует ранним компонен­там вызванного потенциала в суммарной активности [17,18], Ока­залось, что в момент первичного ответа вызванного потенциала могут давать короткие разряды нейроны, принадлежащие самым разным системам [7] (например, на рис. 1—1), а после вспышки


-Г—

Lllilllillîlllt...................................................................... п...................................................................................................... ! .................................................................................................... 1

¡il............................................................................................... 1.................................................... t-

4

І

1

\ -

П

5 - 0 -

Имг

9 20 jjJk.

....... i J

Z

Є

5

L

Z/Цшуі

ГЛ-1 НИ 0

-f-i Vf................................................. i............. гн^Т-гТ

I ï Г 1 і

подпись: tsd
о
Вынимание

Pue. 9. Нейрон гиппокампа, активирующийся при отходе кролика от кормушки и дающий разряды в момент пер­вичного ответа ВП после вспышки

А — нейронограмма; б — ЭЭГ; в—отметки вынимания морды из кормушки (стрелка), звукового щелчка, разрешающего под­ход к педали (i)s и опускания морды в кормушку (4) ; г — отметки нажатия на педаль (2), вспышки света (3) и подачі’ кормушки (5).

Гистограммы построены от момента вынимания морды (д) и от вспышки света (е) в 10 актах. Ширина канала 30 sic.


Рис. 10. Связь разрядов ней­рона зрительной коры с вы­бором стороны поворота

1 image020— усредненный за 5 реали­заций ВП в зрительной коре после вспышки света, появля­ющейся в результате нажатия кроликом на педаль;

2 — отметка вспышки и пово­ротов головы кролика напра­во (вверху) и налево (внизу); з—растры (5 верхних пробе­гов — разряды во время пер­вичного ответа ВП перед по­воротами направо; С ниж­них — налево)

Света раннюю короткую активацию дает нейрон, принадлежащий системе подхода к кормушке. Однако в это же время разряжают­ся нейроны, принадлежащие и другим системам. На рис. 9 пред­ставлен нейрон гиппокампа, который активировался при отходе от кормушки и тем не менее давал разряды в момент первичного ответа после вспышки света. В момент негативного компонента вызванного потенциала разряжается другая совокупность нейро­нов, также необязательно входящих в систему будущего акта; на­чалу движения соответствуют разряды главным образом системо­специфичных нейронов, активность которых связана с подходом к кормушке.

Выбор системы одного акта из всех возможных в значительной мере связан и с процессами выбора более специализированных субсистем. В специальных экспериментах Д. Г. Шевченко [27] показала, что от состава нейронов, активных во время негативного компонента вызванного потенциала, зависит и способ достижения результата в последующем поведепии. Например, на рис. 10 пред­ставлен нейрон зрительной коры, активность которого в момент негативного компонента вызванного потенциала коррелировала с последующим поворотом кролика к кормушке налево; разряды же в момент первичного ответа имели место как при последующих поворотах налево, так и направо.

Приведенные наблюдения позволяют высказать предположе­ние, что в условиях стереотипного последовательного поведения результат предыдущего акта — вспышка света — уже через 20— 30 мс активирует нейроны, принадлежащие самым разным систе­мам, в том числе и той, для которой эта вспышка является резуль­татом. За счет реципрокных связей между системами уже в сле­
дующий момент большинство этих нейронов тормозится, что оз­начает и дезинтеграцию системы предыдущего акта. Это приводит к воспроизведению другого набора систем, вероятно меньшего и более согласованного, так как в отличие от первичных ответов, содержащих всего 1—3 спайка, разряды, соответствующие нега­тивному компоненту, длятся в течение 50—100 мс. В конце концов «побеждает» только одна система, имеющая, вероятно, наиболее тесные связи в структуре опыта как с получением пищи, так и с предыдущей системой.

В информационных терминах процессы, протекающие в момён - ты первичного ответа и негативности вызванного потенциала, мо­гут рассматриваться соответственно как процесс сличения (ре­зультата и акцептора результатов предыдущего акта) и процесс принятия решения [17].

Мне хотелось бы закончить это сообщенпе утверждением, что, несмотря на гипотетичность многих положений данпой работы, нам кажется доказанной сама возможность нейрофизиологически­ми методами изучать структуру и динамику межсистемных отно­шений в памятп и тем самым — структуру и динамику субъектив­ного отражения объективного соотношения организма со средой.

Литература

1. Александров Ю. И., Грипченко Ю. В., Хвастунов Р. М. Иерархическая организация новедеппя.— Успехи физиол. наук, 1980, т. 11, № 4, с. 115— 144.

2. Анохин П. К. Проблема цептра и периферии в современной физиологии нервной деятельности.— В кп.: Проблема цептра и периферии в физио­логии нервной деятельности. Горький: Авангард, 1935, с. 9—110,

3. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Нау­ка, 1975. 447 с.

4. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука, 1978. 310 с.

5. Верне В., Уэбб В. Модные концепции и функции корковых пейропов,— В кн.: Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977, 220 с.

6. Грегори Р. Л. Глаз и мозг. М.: Прогресс, 1970. 270 с.

7. Грипченко ТО. В. Нейрофизиологические механизмы смены отдельных актов в сложном поведении.— В кп.: Системные аспекты нейрофизиоло­гии поведения. М.: Наука, 1979, с. 19—72.

8. Давыдов В. В., Иллеш Е. 9. Исторические корпи психофизического парал­лелизма.— Вопр. философии, 1979, № 11, с. 139—150.

9. Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979. 256 с.

10. Кремянский В. И. Основные формы опережающего отражения в живой природе.—Вопр. философии, 1979, № 11, с. 79—90.

И. Кун Т. Структура научпых революций. М.: Прогресс, 1977. 288 с.

12. Опарин А. И. Жизнь и ее соотношение с другими формами материи.— В кн.: О сущности жизпи. М.: Наука, 1964, с. 8—32.

13. Опарин А. И. Материя, жизиь, интеллект. М.: Наука, 1977. 204 с.

14. Судаков К. В. Цель поведения как объект системного анализа.— Психол. журн., 1980, т. 1, № 2, с. 77—99.

15. Швырков а Н. А. Активность нейронов стриатпой коры в поведении при изменении зрительного фона.— ЖВНД, 1980, т. 30, вып. 3, с. 534—«540.

16. Швырков В. В., Александров Ю. И. Обработка информации, поведенче­ский акт и корковые пейропы.— ДАН СССР, 1973, т. 212, № 4, с. 1021— 1024.

17. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978. 240 с.

18. Швырков В. Б. Системные механизмы целевой детерминации поведе­ния.—Психол. ягурн., 1980, т. I, № 2, с. 133—137.

19. Aleksandrov Ju. I., Grinchenko Ju. V. Hierarchical organization of physio­logical subsystems in elementary food acquisition behavior.— In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 177-188.

20. John E. R., Morgades P. P. Neural correlates of conditioned responses stu­died with multiple chronically implanted moving microelectrodes.— Exp. Neurol., 1969, vol. 23, N 3, p. 412-437.

21. Mount castle V. B., Lynch J., Georgopoulos A. et al. Posterior parietal as­sociation cortex of the monkey: Command function for operations within extrapersonal space.—J. Neurophysiol., 1975, vol. 38, N 4, p. 871—897.

22. O'Keefe J. Place units in the hippocampus of the freely moving rat.—Exp. Neurol., 1976, vol. 51, p. 78-102.

23. Olds Hirano T. Conditional responses of hippocampal and other neu­rons.—EEG and Clin. Neurophysiol., 1969, vol. 26, N 2, p. 159—174.

24. Ra-nck J. Studies on single neurons in dorsal hippocampal formation and septum in unrestrained rats.— Exp. Neurol., 1973, vol. 41, N 2, p. 461—555.

25. Ricci G., Doane B., Jasper H. Microelectrode studies of conditioning techni­que and preliminary results.— In: IV Intern, congr. electroencephalogr, et neurophysiol. clin. Bruxelles, 1957, p. 401.

26. Rolls E. Т., Burton M. J., Mora F. Hypothalamic neuronal responses asso­ciated with the sight of food.— Brain Res., 1976, vol. Ill, N 1, p. 53—66.

27. Shevchenko D. G. Activity of visual cortex neurons in system processes of behavioral act interchange.— In: Neural mechanisms of goal-directed beha­vior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 375—385.

28. Shvyrkov V. B. Goal as a system-forming factor in behavior and lear­ning.—In: Neural mechanisms of goal-directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980, p. 199—219.

29. Tolman E. Cognitive maps in rats and men.— Psychol. Rev., 1948, vol. 55, N 4, p. 189-208.