Книги по психологии

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ АНТИЦИПАЦИИ: РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ПРОВЕДЕННЫХ НА ЧЕЛОВЕКЕ
М - МОЗГ и психическая деятельность

X. ЛЮЮТИНЕН

Введение

В настоящей статье предпринята попытка пролить свет на один из аспектов психофизиологии человека, а именно на то, как активное отражение будущих событий, т. е. антиципация, прояв­ляется в фазической физиологической активности, регистрируе­мой с поверхности коры и особенно с эффекторов соматической ж вегетативной нервной системы. Сначала будут кратко очерчены основные теоретические и концептуальные представления, отно­сящиеся к данной проблеме, а затем будет дан обзор соответст­вующих эмпирических данных, включая и те, которые были по­лучены в нашей лаборатории.

Теоретические представления о психофизиологии антиципации

Одна из центральных проблем психофизиологического иссле­дования на человеке — взаимосвязь между функциями мозга и периферическими физиологическими феноменами. Концептуаль­ные подходы к решению данной проблемы концентрируются на роли эфферентных процессов [19], на афферентации [4] или на тех и других процессах одновременно [2] и описывают вклад этих функций в организацию психической деятельности. В пер­вом подходе делается акцент на роли периферической антиципа­ции в психической деятельности.

В противоположность этому «центральные эфферентные ги­потезы» видят в антиципации прежде всего способ отражения центрального состояния. Согласно этим теориям деятельность центральных отделов мозга инициирует и организует вегетатив­ные и поведенческие реакции, которые отражают центральную организацию в форме - предвосхищающего, подготовительного со­стояния периферии.

Найсер [52, 53] подчеркивает роль антиципирующей схемы в восприятии. Сходная точка зрения имеет широкое распростра­нение в психологии [27]. Найсер распространяет ее и на процесс идентификации образов, которые рассматриваются как продукт антиципации.

Когда основной упор делается на афферентацию, то подчерки­вают роль обратных связей различных типов, которые неизбежно' предшествуют или сопровождают высшие физиологические про­цессы на всех уровнях вплоть до психической деятельности (см., например: [2] в отношении к общей схеме; [4] для мотор­ных актов; [63] для когнитивных актов).

Интегральное обсуждение отдельных процессов в связи с их отношением к антиципации содержится в работе Анохина [2]* который анализирует также особую роль вегетативной активности (с. 347-372).

Антиципация и условный рефлекс

Для Анохина [2] антиципация является одним из главных понятий для описания активности живой материи, а мозг есть высокоспециализированный орган опережающего отражения*, У животных наиболее выраженной и наиболее специализирован­ной формой антиципации является условный рефлекс, формиро­вание которого предполагает установление связи между нейтраль­ным стимулом и жизненно важным безусловным стимулом. Со­гласно Анохину, «будущие усилия предваряются всем комплек­сом вегетативных компонентов условной реакции» [2, с. 348].. Таким образом, изучение условного рефлекса, который Павлов иногда называл «предвосхищающей деятельностью», может слу­жить экспериментальной моделью для изучения одного из видов, антиципации.

Антиципация и обусловливание у взрослых людей

Условная связь между нейтральным и жизненно важным сти­мулом может быть сформирована и у человека. Отношение между обусловливанием и антиципацией принимает здесь различные формы. Перенос исследовательских моделей обусловливания (в той мере, в какой они концентрируются на непосредственных стимульных аспектах обусловливания) на человека часто закан­чивается неудачей, поскольку они не в состоянии учесть особен­ности антиципации у человека. Эта специфичность вытекает из подчеркиваемого Павловым факта, что значения сигналов, на основе которых устанавливается любая условная связь, у человека настолько многочисленны, что не имеют практически никаких, ограничений, так как человеческий мозг использует новый уро­вень сигнализации — вторую сигнальную систему. Это создает, например, возможность для точной антиципации (т. е. «условного, рефлекса») даже в отсутствие конкретного сочетания внешних стимулов. Таким образом, в определенном смысле, который будет изложен ниже, термин «антиципация» может быть более адекват­ным для описания природы многих аспектов «обусловленного» поведения человека.

Однако можно выделить несколько уровней, и самые нижние из них не будут обладать такой антиципацией.

Эмпирический подход, основанный на сочетании сигналов со. стимулами, применим для анализа лишь малой доли активности взрослых людей. Такие сочетания в значительной степени под­вержены влияниям со стороны других факторов, относящихся к настоящему и прошлому опыту субъекта и связанных с ними •антиципацией. Обширная литература по обусловливанию, порож­денная бихевиористской традицией, описывает, однако, сотни попыток сформировать и наблюдать в лабораторных условиях более или менее «реальные» условные рефлексы у людей. Этот. подход отрицает не только теоретические представления (см.: [57] с. 103) и эмпирические данные (см.: [8] для обзора), но и здра­вый смысл, согласно которому человек по сравнению с животны­ми ведет себя более целесообразно и более эффективно перера­батывает поступающую информацию. При регистрации «реаль­ных» условных рефлексов в лаборатории очень нелегко избежать влияний этих человеческих качеств, что бы ни являлось при этом условными переменными. Процесс поиска смысловой или логиче­ской связи, объединяющей сигнал и стимул, отражается также и в соответствующих проявлениях активности вегетативной нерв­ной системы.

Последний аргумент может быть конкретизирован, если обра­титься к экспериментальным данным из неопубликованного ис­следования Люютинена. Испытуемые должны были наблюдать за экраном с небольшими отверстиями, в которые были вставлены лампочки. Отверстия были просверлены по кругу. В каждый мо­мент времени горела только одна лампочка. Свет двигался от одного отверстия к другому со скоростью один круг за 10 с. Каж­дый такой круг составлял одну попытку, которая была отделена от следующей временным интервалом в 18—36 с. В некоторых пробах свет перескакивал через одно отверстие и это всегда слу­чалось на предпоследнем отверстии. Испытуемым давали инструк­цию обнаруживать и считать такие скачки, что вызывало без­условный ориентировочный рефлекс. Свет же можно считать условным стимулом. Вероятность скачков, т. е. процент проб, ко­торые включали такие скачки, изменяли как по индивидуальной, так и по межиндивидуальной программе. Три группы получали такие вероятностные последовательности серий проб: 75—50— 25—25, 50—50—50—50 и 25—50—75—50%. Вторая и четвертая 50%-серии являлись тестовыми фазами и состояли из 10 проб, другие серии включали по 12 проб.

Интерес здесь представляла фазическая электрокожная актив­ность, предшествующая критическому моменту подачи безуслов­ного стимула в последние 5 с, т. е. антиципационная активность.

На рис. 1 можно различить два значимых феномена. Во-пер­вых, после трех неподкрепляемых проб антиципационные реф­лексы были больше, чем после одной подкрепленной или непод - крепленной пробы (+/—1), которые, в свою очередь, превышали антиципационные рефлексы, возникающие после трех подкрепляе - .мых проб. Второй феномен является результатом взаимодействия ^кратковременного и долговременного эффекта. Первая фаза анти - щипационных рефлексов, следующих за время последовательно


image049

ЖV

 

*УС+

 

О УС~

 
image050



Рис. 2. Средние значения антиципационных КГР (по 43 испытуемым) в си­туации, где сочетались звуковой сигнал ж отвергаемый стимул

Реакции оценивались за последние 6 с предъявления звукового сигнала. Экспери­мент состоял из двух основных фаз. Первая включала 20 проб на обусловливание1 и 5 — на угашение. Вторая фаза, начинавшаяся после паузы в 10 мин, состояла из 10 дальнейших проб на угашение/привыкание и стадии переделки, в течение ко­торой сигнальное значение звукового сигнала было изменено на противоположное для 31 пробы, включая и последние 10 проб на угашение. Точки на рисунке отра­жают среднее значение для блоков проб, за исключением первой пробы из фазы обусловливания, которая нанесена на рисунке на основании единственной пробы

Подкрепляемыми пробами, сменялась второй фазой, где антици- пационные рефлексы распределялись таким образом, который характерен для трех неподкрепляемых проб. Другие сравнения не обнаружили значимых различий. Результаты согласуются с концепцией обусловливания, скорее их можно объяснить через многоуровневую экстраполяцию, отражающую когнитивные ожи­дания.

Модели обусловливания предсказывают меньшую степень антиципации после неподкрепляемых проб, чем после подкрепляе­мых проб и после фазы с 25% подкреплений в тестовых пробах, следующих за однократно подкрепляемыми/неподкрепляемыми (47—1) пробами, по сравнению с фазами, в которых процент подкреплений увеличивали до 75. С позиции концепции обуслов­ливания трудно объяснить значимые различия на второй тестовой фазе, которая содержала одно и то же общее число подкрепляе­мых проб для всех групп испытуемых.

При достаточной мотивации взрослые испытуемые демонстри­руют непосредственную вербальную или физиологическую «анти-


Ципацшо» (а также ее немедленное изменение при изменении значения условного стимула) отвергаемых безусловных стиму­лов, как это видно из типичных результатов обусловливания [38], показанных на рис. 2. Дифференциация антиципационной реак - цни в соответствии с вероятностью подкрепления сопровождается •сознательным (вербальным) отражением отношений между сти- .мулами.

Физиологические изменения, возникающие в процессе «обуслов­ливания» у человека, могут быть удовлетворительно объяснены в понятиях переработки информации, таких, как целенаправлен­ная модуляция внимания (ориентировочный рефлекс, [64]) или память как носитель информации для антиципации, как это было недавно сделано Оманом [81].

Ориентировочный рефлекс и антиципация

Теоретически поведенческий континуум можно представить •как процесс, управляемый нервными моделями стимулов (т. е. опирающийся главным образом на содержание памяти) и актуаль­ным содержанием внешних событий (синтез афферентной инфор­мации). Непрерывность информационного содержания моделей обеспечивает непрекращающуюся антиципацию и, следовательно, задает фон, на котором происходит категоризация входной аффе­рентной имцульсацип и использование ее для последующих пове­денческих актов.

Модель ориентировочного рефлекса Соколова [64] описывает структуру психофизиологических' реакций, вызванных каким-либо рассогласованием между состоянием модели и действительностью. 'Ориентировочные реакции возникают не только в ответ на стиму­ляцию, отличную от ожидаемой, но также и на сигнальные сти­мулы, предшествующие будущим значимым событиям. В этом по­следнем случае «обусловленного ориентировочного рефлекса» функциональные значения антиципации и ориентировки совпа­дают друг с другом. У человека ориентировочный рефлекс не только усиливает сенсорный вход, но и понижает пороги осозна­ния и вербального воспроизведения стимулов, вызывающих ориен­тировочный рефлекс (для эмпирического подтверждения см., на­пример, результаты Гершуни, обзор которых содержится в работе Разрана [60]). Следовательно, такие ориентировочные рефлексы включают произвольный уровень отражения событий и последую­щая целенаправленная антиципирующая активность протекает на сознательном уровне. Это объясняет, почему у людей обычно сразу же возникают «обусловленные ответы» на вербальные сигналы.

Сопутствующие физиологические компоненты ориентировоч­ного рефлекса могут быть связаны, с одной стороны, с непосред­ственной неспецифической активацией, вызаванной «энергией» сигнального стимула (обнаружение сигнала как такового, без учета информационных деталей стимула), и, с другой стороны,—


Со специфической антиципацией ожидаемых событий. Процесс осознания у человека движется соответственно от вопроса: «Что это?» к вопросу: «Что нужно делать?». Некоторые исследователи пытались эмпирически идентифицировать этот тип связи между ориентировочным рефлексом на сигнальный стимул и ответами типа антиципации или ожидания (например, [14, 17, 73]), другие рассматривали относительную дифференциацию между ориенти­ровкой и антиципацией в теоретическом контексте психофизиоло­гии внимания [58] и в контексте ориентации (обусловливания) [81] или подчеркивали необходимость в такой дифференциации при обзоре сходных экспериментальных данных, полученных в исследованиях вызванных потенциалов [49] и общей фазической активации [38, 39].

Психофизиологическая дифференциация ориентировочного рефлекса и антиципационной активности

Оставляя открытым вопрос о том, можно ли рассматривать антиципационпую активность как одну из форм ориентировоч­ного рефлекса или нет, мы опишем некоторые эмпирические ис­следования, которые показывают роль фазического антиципаци - онного ответа как отдельного компонента деятельности в отличие - от типичного ориентировочного рефлекса, вызываемого новым или сигнальным стимулом.

Эмпирцческие данные о различии между ориентировочным рефлексом и антиципационной активностью

Одно устойчивое различие между эмпирическими проявления­ми фазических автономных или кортикальных ориентировочных рефлексов и антиципационных рефлексов состоит в их различной взаимосвязи со стимульными событиями в ситуациях с двумя стимулами. Ориентировочный рефлекс возникает вслед за стиму­лом и видоизменяется в зависимости от его физических или со­держательных характеристик (хотя не всегда независимо от антиципации). Антиципационные рефлексы часто появляются в интервале между стимулами, предшествуют ожидаемому собы­тию и, по-видимому, тесно связаны с деятельностью, возбужден­ной этим событием.

Конкретное психофизиологическое проявление активности ан - тиципационного рефлекса может быть продемонстрировано на примере «потенциала готовности» [37], предшествующего произ­вольному моторному акту. Главные компоненты классического - феномена условной негативной волны (УНВ) [75] также имеют антиципационную природу и отличаются от других компонентов' не только в отношении временных (т. е. межстимульного интер­вала), но и пространственных критериев. Медленные кортикаль­ные потенциалы типа УНВ включают также изменения, связан­ные с ориентировочным рефлексом [36], которые легко спутать с антиципационными рефлексами, если межстимульные интервалы достаточно малы. Непосредственную кортикальную реакцию на«^ (т. е. на предупреждающий сигнал в задачах на время реакции) можно тем не менее отдифференцировать с помощью вышеука­занных критериев от последующей антиципационной негатив­ности.

Другой, более старый источник данных, подкрепляющих точку зрения о необходимости дифференциации двух типов активно­сти — ориентировочного и антиципационного рефлексов, содер­жится в исследованиях автономного обусловливания. Первые чет­кие результаты были получены после наблюдений, сделанных Стюартом с соавторами [67], которые, в условиях достаточно длин­ного межстимульного интервала установили наличие двух последо­вательных компонентов между сигналом 5! и безусловным стиму­лом Более поздние исследования подтвердили, что эти два компонента ведут себя различным образом (рис. 2, 3) и имеют различную природу. Первый компонент зависит главным образом от параметров, связанных с &, второй компонент —от ассоциаций между двумя стимулами и особенно от антиципации события (£а) в период между двумя стимулами [38, 39, 42]. Некоторые иссле­дователи [66] готовы обозначить их соответственно как «ориен­тировочный» и «антиципациониый» компоненты.

Стоит отметить, что сходный двухкомпонентный паттерн «воз­буждения» в период межстимульного интервала достаточной дли­ны (>4 с) можно наблюдать и в соматической системе при раз­дражении мотонейронов [9].

Особый вид двухфазного возбуждения, возникающего сразу после & (ориентировочный рефлекс) и позднее (вторая фаза) — перед ¿>2 (антиципационный рефлекс), был установлен в нашей лаборатории [39]. Мы предъявляли взрослым испытуемым че­тыре типа слов, одно из которых подкреплялось громким звуко­вым тоном (с межстимульным интервалом в 10 с). Другие два типа слов имели фонетические или семантические связи с под­крепляемым словом. Четвертый класс слов был нейтральным по отношению к подкрепляемому слову. С помощью инструкции варьировали понимание связи между подкрепляемым словом и тгоном. Мы установили, что в дополнение к обусловленному слову ^фонетические ассоциации также вызывали электрокожную актив­ность, которая возникала по типу ориентировочного рефлекса (рис. 4), тогда как семантические ассоциации вызывали реакции с более длительной латентностью (в интервале от 6 до 12 с от включения слова; антиципационный рефлекс?), еще более дли­тельной у группы испытуемых, которых вербально информиро­вали о наличии связи между словом и тоном, как это видно из ¡рис. 5. Эти данные можно интерпретировать как дополнительное

Т


Шр+Г

image051

image052Рис. 3. Средние значения ориентировочных реакций кожной проводимости

Экспериментальная ситуация описана в подписи к рис. 2. Реакции оценивались в течение первых б с из 12-секундной длительности сигнального тона

Рис. 4. Кожно-гальванические реакции (30 испытуемых), начинающиеся в интервале 6с после предъявления стимульных слов

За одним из слов всегда следовал громкий звук, другие предъявленные в экспери­менте слова включали фонетические или семантические ассоциации с подкрепляе­мым словом или были нейтральными по отношению к нему. Ни за одним из слов, принадлежащих к трем упомянутым классам, не следовал звуковой тон. Ко­лонки кривых соответствуют группам испытуемых

I — информированные полностью; II—информированные частично («за одним и» слов последует звуковой тон»); III — неинформированные

1 подпись: {кгр+1
 
— парное слово; 2— семантически связанное; 3— фонетически связанное; 4— нейтральное слово. Точки отражают блоки по двум попыткам

Рис. 5. Антиципационная кожно-галь­ваническая реакция, начинающаяся в интервале с 6 по 12 с от включе­ния слов

1 — семантически связанное слово;

2 — фонетически связанное;

3 — нейтральное слово. Остальные обо­значения те же, что на рис, 4

Подтверждение различной природы двух типов реакций в зави­симости от межстимульного интервала. Первая (ориентировочный? рефлекс) представляет собой непосредственную, «низкоуровне­вую» реакцию на стимул, в то время как вторая (антиципациюн - ный рефлекс) более чувствительна к когнитивным процессам* протекающим на вербальном уровне.

Фазическая психофизиологическая антиципация

Паттерны антиципационных физиологических реакций имеют много аспектов, которые будут рассмотрены нами при анализе данных, установленных для нескольких физиологических систем


Ж типов антиципируемых событий. Содержание антиципируемого события должно быть связано с предполагаемым физиологиче­ским проявлением антиципации особой эмпирической связью, если допустить, что оно не является простой формой неспеци­фического возбуждения, которое сопровождает ориентировочный рефлекс.

Последующее обсуждение будет касаться главным образом этого частного вопроса. Будут рассмотрены результаты психофи­зиологической регистрации фазических антиципационных процес­сов в течение фиксированного интервала времени, отделяющего значимое событие (т. е. императивный стимул в задаче на время реакции) от предшествующего ему сигнала (т. е. предупреждаю­щего стимула).

Фазическая антиципация: психологические и физиологические характеристики

Существует три устоявшихся подхода к изучению и описанию основных данных, связанных с фазической антиципацией. Пер­вый идет от исследований времени реакции. Второй концентри­руется вокруг записи УНВ и связанных с ней медленных волн, регистрируемых с поверхности коры. Третий, более широкий психофизиологический подход состоит в регистрации соматиче - •ских процессов, сопровождающих ориентировку на различные антиципируемые или переживаемые (выполняемые) события (действия). Опишем кратко каясдый из них.

Психология фазической антиципации, как она понимается в исследованиях времени реакции

В антиципационных процессах при выполнении задания на время реакции можно выделить три основных содержательных аспекта. Первый относится к афферентным (сенсорно-перцептив­ным) процессам, нацеленным на обнаружение императивного стимула. В данном контексте их можно обозначить как ожидание мли сенсорная преднастройка. Второй аспект включает процессы моторной преднастройки, а третий касается процессов интеграции двух первых. Он может включать переработку релевантной ин­формации, принятие решения, планирование антиципируемой от­ветной реакции и т. п. В исследованиях времени реакции выбора эти взаимосвязанные аспекты иногда определяют как «кодирова­ние», «моторная регуляция» и «выбор» соответственно. Анализ экспериментов дает много доказательств представления, согласно которому антиципация облегчает функционирование некоторых. или всех механизмов, включенных в выполнение заданий на время. реакции [50]. Различные распределения сенсорных, моторных и интегративных процессов и соответствующих им установок играют решающую роль в выполнении заданий и зависят: 1) от антици­пируемых событий; 2) от информации и инструкции относи­тельно связи между предупреждающим (&) и императивным (52) стимулами (другими словами,—от неопределенности); 3) от мотивационных аспектов деятельности (т. е. от подкрепления ско­рости или точности).

Физиология фазической антиципации

Наш обзор ограничен результатами экспериментов, в которых производили записи с поверхности тела человека. Следует, однако, упомянуть, что процессы антиципации, связанные с определенны­ми событиями, можно также наблюдать и непосредственно в кор­ковой и подкорковой активности у животных [62]. Специфиче­ские антиципационные паттерны были зарегистрированы в рети­кулярной формации. Так, Олдс е соавторами [56] выделили в ретикулярной формации среднего мозга такие нейрональные единицы, которые разряжались при антиципации подкрепления, а Бест и др. [5], Умемото и др. [71] и Вертес, Миллер [73] сообщали о сходных специфических паттернах при антиципации неприятных событий.

ЭЭГ-активность. Самые первые наблюдения, относящиеся к специфическим аспектам ЭЭГ-паттерна в процессе антиципации, были сделаны, вероятно, Вильямсом [76], который сообщил об «облегчении ЭЭГ-потенциалов» в условиях «готовности к ответу». Однако через несколько лет Джаспер описал реакцию блокировки в сенсомоторных и париетальных областях коры, сопровождаю­щую процесс подготовки к движению. Позднее эта тенденция к десинхронизации в процессе подготовки была установлена и Мак-Нейладжем [45]. После этого первичный, «сырой» анализ ЭЭГ не проводили в связи с проблемой антиципации, хотя в от­дельных работах были получены интересные результаты. Напри­мер, Лабиг с соавторами [33] описали увеличение энергии тета - полосы в постцентральных областях, сопровождающее антиципа­цию отвергаемых событий, и установили, что оно позитивно кор­релирует с успешностью владения собой при болевых стимулах.

Медленные ЭЭГ-потенциалы. Современные обзоры по медлен­ным потенциалам (см., например, [51]) содержат вывод, что наблюдаемое увеличение негативности УНВ, предшествующее произвольному движению, содержит особый компонент, связан­ный с инициацией движения, и другие, наложенные на него ком­поненты, которые модифицируются в зависимости от таких пере­менных, как мотивация (усилие), ожидание и способность к воле­вому движению.

Компонент неспецифического возбуждения, идущий от ство­ловой таламической системы и медиоталамической системы, по - видимому, четко отражается в изменениях поверхностных медлен­ных волн, как было установлено при сравнительных поверхност­ных и внутримозговых записях, проведенных Хайдером и др. [22] в процессе стереотаксической хирургической операции на чело­веке. Далее они показали, однако, что в поверхностной ЭЭГ мож­но обнаружить и более специфичную активность, модулированную стриато-кортикальными механизмами. Эти два основных типа мед- ленноволновой активности легко перепутать в записях, сделанных с поверхности коры, и современные сведения об их раздельном;, вкладе достаточно скудны, так же как и для данных, которые' можно отнести к процессам антиципации. В достаточной степени документированы, пожалуй, лишь различия, связанные с сенсор­ными модальностями и латерализацией при двигательных анти­ципациях. Недавно Синдулко и Линслей [68] продемонстриро­вали наличие негативного потенциала в затылочных и лобных, зонах в процессе подготовки соответственно к задачам зритель­ного и слухового обнаружения и контрлатеральные моторные по­тенциалы при подготовке к произвольным движениям одной: рукой.

«Неспецифическое», эрготрофическое возбуждение также мо­дифицирует поздний компонент УНВ-феномена [69]. Некоторые результаты, полученные в нашей лаборатории [43] и относящие­ся к медленноволновой негативности при различных условиях, подачи предупреждающего сигнала и безусловного стимула в за­дачах на время реакции и/или задач на время реакции с подачей случайных или неслучайных безусловных стимулов, подтверждают это предположение. Простая антиципация безусловного сти­мула сопровождалась незначительным увеличением негативности' в электродах, локализованных вдоль сагитальной линии от фрон­тальной до окципитальной зон и одновременно сходными неболь­шими изменениями в автономном возбуждении. Наряду с уме­ренным увеличением негативности в электродах, расположенных по средней линии от центральных до окципитальных зон, период ожидания в задании на время реакции сопровождается также увеличением сопротивления кожи и бифазным изменением (уве­личение-снижение) частоты сердечных сокращений (ЧС). И кор­тикальные, и автономные измерения имели тенденцию к даль­нейшему увеличению, когда безусловный стимул появлялся слу­чайно в задании на время реакции. Таким образом, реакции как центральной, так и вегетативной нервной системы были в равной степени чувствительны к сенсомоторной подготовке и к увели­чению усилий при выполнении задания на время реакции в усло­виях случайного предъявления безусловного ’стимула. Неожидан­ным оказалось то, что кортикальные измерения не дифференци­ровали условий со случайным и неслучайным предъявлением безусловного стимула, хотя это можно было сделать на основании проводимости кожи, как это показано на рис. 6 и 7. По-видимому, небольшая негативность, предшествующая и независимому вы­полнению скоростных реакций, и реакции на безусловный стимул* складывалась при совмещении этих заданий в одной ситуации. Сходный «аддитивный» эффект появляется также в виде ускоряю­щего компонента ЧС (рис. 8).

image054

Рис. 6. Развитие негативности в вертексе (по 18 испытуемым) при различ­ных условиях выполнения задания на время реакции с предупреждающим сигналом (или безусловным стимулом) при наличии или отсутствии дейст­вия обусловленного / необусловленного отвергаемого стимула (безусловного стимула)


image055ПС — предупреждающий сигнал; ИС — императивный стимул; ВС — безусловный стимул; ВР — время реакции

image056

Рис. 7. Усредненные изменения кожной проводимости Условия эксперимента те же, что на рис. 6


Рис. 8. Усредненные изменения частоты сердцебиений '.Условия эксперимента те же, что на рис. 6

Автономная и соматическая активность

Для структурирования дальнейшего обзора данных, относя­щихся к антиципаторным автономно-соматическим паттернам, мо­жет быть предложена предварительная классификация основных, качественно различных психологических феноменов, включающая пять классов. Первый тип ситуаций включает подготовку к собы­тиям с сильным аффективным воздействием, т. е. к стрессу или »к угрожающей стимуляции, второй включает временные сенсо-


Моторные требования, третий предполагает подготовку к мотор­ной активности, четвертый — к обнаружению или восприятию сигналов, а последний —к когнитивным требованиям последую­щих событий. Данные по каждому из этих феноменов будут крат­ко рассмотрены с психофизиологической точки зрения.

Эмоциональная антиципация. Комплекс физиологических изме­нений, связанный с переживанием эмоциогенных событпй или с эмоциональным стрессом, является одним из феноменов, про­являющихся на уровне вегетативной нервной системы. Паттерн* возникающий в ответ на информацию о вредоносном, неприятном или отвергаемом событии, коррелирует с паттерном, вызванным самим событием. Мефферд и Виланд [46] измеряли некоторые вегетативные, гормональные и поведенческие переменные до и после гипоксии и установили, что физиологическая реакция на стрессор и на его антиципацию имеет одну и ту же размерность. Симпатическое возбуждение с сильным увеличением, например* ЧС, является доминантным признаком такого паттерна. Тревож­ная преднастройка, связанная, например, с рассматриванием неприятных сцен, вызывает увеличение ЧС, особенно у людей, страдающих фобией [ВО], сопровождаемое сжатием сосудов го­ловы [23] и пальцев [6], но не обязательно сопровождаемое выраженными изменениями в проводимости кожи [29, 59]. Этот паттерн напоминает тот, который Соколов [64] описал как оборо­нительный рефлекс.

Другой тип подготовптельного паттерна появляется в процессе ожидания отвергаемых событий, таких, как удар электрическим током или громкий звук, которые должны произойти в точно назначенное время. В этом случае антиципационный паттерн на­поминает описанный выше только в течение нескольких первых предъявлений такого события. Позднее, чаще всего уже после одной пробы [3, 15], фазическая антиципационная реакция часто­ты сердцебиений изменяется от ускорения к торможению, регу­лируемому вагусом [54], Другие автономные реакции испыты­вают не столь значительные изменения. Например, КГР, хотя она п является одним из наиболее специфичных и надежных по­казателей такой антиципации [38, 42], часто ослабевает при повторных пробах (см. рис. 3), так же как и сосудистые сокра­щения [79, 80].

Таким образом, подготовку к отвергаемому событию могут сопровождать два различных паттерна, которые зависят от при­роды этих событий и соответствующих стратегий адаптации. Аспект адаптации связан с межвидовыми различиями. Животные, такие, как обезьяны или собаки, показывают ускорение ЧС в вышеописанных условиях, где люди демонстрируют торможе­ние ЧС. Это рассматривается как свидетельство того, что изме­нение ЧС отражает способ организации центральной нервной системы, посредством которого обеспечивается быстрая и эффек­тивная реакция сердца на изменение соматической активности и который может быть понят в такой ситуации как система пер­


Вичной «подготовки». Соответствующие вариации в частоте сердце­биений у животных связаны с борьбой, а у человека — чаще всего с иммобилизацией [55].

Имеется ряд данных о том, что в ситуациях избегания на­стройка внимания на точное предсказание событии — даже если это не избавляет от неприятного переживания — связана у людей с усилением торможения ЧС [25]. По крайней мере это тот слу­чай, где нет необходимости в соматомоторной активности, пред­шествующей отвергаемому событию.

Сенсомоторная подготовка. Часто считают, что на паттерн уменьшения ЧС в межстимульный интервал, который появляется при выполнении заданий на время реакции с подачей предупреж­дающего сигнала, оказывает влияние «двойная» сенсомоторная - установка, необходимая для оптимальной деятельности в такой ситуации. Соответствующая подготовка, относящаяся к £2, ком­бинирует два таких специфических аспекта внимания и выра­жается, как думают, главным образом через интенцию к сомато- моторному успокоению, которое уменьшает внутренние шумы, способствуя тем самым более точному сенсорному обнаружению и временному упорядочиванию моторных реакций [54], о чем свидетельствует достоверное замедление сердцебиений. Мы не смогли установить, однако, наличие такой взаимосвязи между замедлением сердцебиений описанного типа и ЭМГ-активностью круговой мышцы рта, флексора и лобных мышц, скорее наоборот [42]. ЭМГ флексора показала значимое увеличение перед импе­ративным стимулом, тогда как ЧС снижалась в этот период; ЭМГ с других мышц не обнаружили надежной ковариации.

Любые манипуляции, приводящие к увеличению нагрузки на тот или иной компонент сенсомоторной подготовки (т. е. труд­ность сенсорного различения 52, рост требуемого усилия при от­вете, повышенные требования к скорости), усиливают реакцию замедления ЧС (см. для обзора [7]).

Популярное объяснение, апеллирующее к механизму бароре­цепторной обратной связи [32], моя? ет играть некоторую функцио­нальную роль для соответствующей динамики впимания, но нет способствует пониманию нейрофизиологической основы самого начала торможения. Ориентировочно-рефлекторные представле­ния, которые часто привлекают для объяснения двухфазного паттерна ускорения—тормоягения, возникающего после подачи предупреждающего сигнала, также критикуются с функциональ­ной точки зрения [7], которая интерпретирует ориентировочный рефлекс как феномен, усиливающий перцептивную чувствитель­ность к будущим событиям. Основой критики служит аналогичное торможение, предшествующее отвергаемым, т. е. избегаемым сти­мулам. Согласно нашим данным [43], хотя и имеются некоторые - общие компоненты, характеризующие дособытийный паттерн ЧС в обеих ситуациях, весь комплекс двухфазных изменений ЧС ме­нее выражен и менее устойчив при ожидании отвергаемого сти­мула, чем при повышении требований и мобилизации внимания в задаче на время реакции, как это видно на рис. 8.

Подготовка к выполнению задания на время реакции также - сопровождается сужением сосудов пальцев [42, 43, 77] и головы [41, 42] и электрокожной активностью [42, 43]. Хотя реакция сужения сосудов пальцев сопутствует многим типам активации, наибольшие изменения среди шести условий, которые сравнивал Люютинен [42], возникали при антиципации, предшествующей сенсомоторному заданию.

Подготовка к двигательному усилию. Антиципационная подго­товка двигательного усилия, даже самого незначительного, сопро­вождается реакцией ускорения ЧС [10]. Было показано, что •электрокожная активность менее чувствительна к таким требо­ваниям [16]. То же имеет место и для случая, когда двигатель­ный акт просто воображается [26]. Антиципация и выполнение моторной реакции коррелируют, по-видимому, с паттернами ЧС ж не коррелируют с электрокожной активностью [16]. Люютинен [42] наблюдал корреляцию между физиологическим сопровожде­нием подготовительных и исполнительных моторных актов, вклю­чая электрокожную активность, и не только в моторных, но и в других заданиях.

Подготовка к сенсорному обнаружению. Снижение ЧС сопро­вождает антиципацию деятельности по сенсорному обнаружению, когда она наступает в точно определенное время [12, 13]. Как и в случае двойной установки при подготовке к выполнению зада­ния на время реакции, пик торможения совпадает по времени - с включением критического сенсорного стимула. Гейлард и Пер - * док [18] показали, что это уменьшение коррелирует с трудностью сенсорного задания. Однако их данные загрязнены компонентами, связанными с моторной подготовкой, поскольку использовался метод времени реакции. Нам не удалось установить четкой спе­цифичности в вегетативном паттерне, предшествующем заданию сенсорного обнаружения [42].

Наш эксперимент [42] суммирует ряд аспектов из тех резуль­татов, которые касаются антиципации различного сепсорного (или сенсомоторного) содержания. Полученные данные подтверждают точку зрения, согласно которой один компонент антиципаторных реакций ЧС связан с требованиями, адресованными к временному упорядочиванию процесса внимания, и соответствующими усилия­ми, направленными на ожидаемое событие, и на этот компонент почти не влияет природа события. Подготовка скоростной мотор­ной деятельности и ожидание неприятного или нейтрального сти­мула^ предъявляемого в точно определенное время, сопровождает­ся большим торможением, чем для сенсорных или когнитивных заданий, которые не включают такие требования к процессу вни­мания. Простое ожидание стимулов без каких-либо действий в ответ на них связано с уменьшением ЭМГ круговой мышцы рта, что сравнимо с сенсорными компонентами моторного успокое­ния, упоминавшимися выше, тогда как соответствующие ожидания когнитивных заданий сопровождаются увеличением ЭМГ и менее - сильным снижением ЧС.

Познавательная антиципация. Имеются данные, что подготов­ка к выполнению когнитивных заданий сопровождается повыше­нием электрокожного потенциала [28], расширением зрачка. [65, 70] и уменьшением пика ЧС, относящегося к моменту по­дачи информации о задании [28, 47]. Это антиципационное умень­шение ЧС не зависит от проявления моторной подготовки, по­скольку задания не требовали немедленной двигательной актив­ности. Однако не совсем ясно, в чем их отличие от паттерна, который предшествует ожидаемой сенсорной деятельности. По нашему мнению, более специфичный паттерн ЧС сопровождает подготовку к когнитивному усилию и включает выраженный ком­понент ускорения ЧС, предшествующий торможению. Согласно нашим данным, такой паттерн ЧС надежно дифференцирует когнитивные (особенно мнемические) задания от других усло­вий [42].

Сходный паттерн ЧС был показан в условиях, где процесс подготовки включал переработку информации и/или принятие- решения [13]. Когда информацию о последующем событии, со­держащуюся в сделали зависимой от результата деятельности по дешифровке кода для одной из групп наших испытуемых [42], то только зрачковая активность (небольшое расширение) пока­зала различие между ними и группой, которую прямо информи­ровали о случайности.

Имеются данные о достаточно специфичной корреляции когни­тивной переработки с ЭМГ-активностыо речевого органа [63], которая независима, по крайней мере частично, от компонента возбуждения, отражаемого в ЧС в проводимости кожи, в ЭМГ лобных и флексорной мышц [1]. Люютинен [42] установил так­же, что антиципационная ЭМГ-активность круговых мышц рта была больше в условиях, предшествующих когнитивным заданиям по сравнению с другими заданиями, когда испытуемых прямо - информировали о заданиях в & (см. таблицу).

Динамика антиципационного возбуждения и индивидуальные различия: случаи с нарушением процесса внимания и психопатиями

Еще один эмпирический подход способствовал получению дан­ных, которые подтверждают дифференциальную значимость анти - ципационной активности как отдельного класса фазического психо­физиологического возбуждения. Получены психофизиологические - данные, свидетельствующие о том, что при нарушениях внимания, (часто включаемых в более общую рубрику неспособности к обу­чению или в описанную Лурией [37] более частную форму не­способности к обучению — цереброастенический синдром гипер-

Таблица

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПАТТЕРНЫ ПРЕД - (1) И П0СТС0БЫТИЙНЫХ РЕАКЦИЙ (2) В ГРУППЕ, КОТОРУЮ ИНФОРМИРОВАЛИ О РАЗВИТИИ СОБЫТИЙ [42]

Физиологические переменные

Экспериментальные условия

Сенсорное

Задание

О

А

Р»

И

Їч

О

V

И

Мнемическое

Задание

Моторное

Задание

Электричес­кий удар

.1

Звуковой

Стимул

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

І

2

Кожная проводимость

+

+

+

(+)

Ускорение частоты сердцебиений

+

“Ь

+

+

+

+

Торможение » »

4"

+

+

+

+

Пульсовая амплитуда (сокраще­

(+)

+

+

(+)

Ние)

Кровенаполнение

+

Респираторная аритмия

+

+

(+)

(+)

Сокращение зрачка

+

+

■Расширение »

+

+

+

Увеличение ЭМГ флексора

+

4*

» ЭМГ лобных мышц

(+)

(+)

(+)

» ЭМГ круговой мыш­

+

Н~

+

+

+

Цы рта

Уменьшение ЭМГ круговой мыш­

+

+

+

Цы рта

Примечание. «+» — высокая вероятность изменений (данной переменной в дан­ных условиях)}

«—» —-низкая вероятность изменений (данной переменной в данных условиях);'

«(+)» — ситуации, в которых на постсобытийную активность в наибольшей сте­пени влияла информированность испытуемых. В этих случаях испытуемые неинфор­мированной группы дали более сильные реакции, чем в информированной.

Бифазические реакции — частоту сердцебиений и зрачковую реакцию — оцени­вали отдельно для ускорения/сжатия (первый компонент) и торможения/расширения.(второй).

ЭМГ оценивали путем измерения пиковых отклонений от средней линии интег­рированных кривых амплитуды/частоты.

.активного типа, который в западной литературе упоминается как гиперактивность) и при психопатиях паттерны динамики антици - пационного возбуждения имеют совершенно необычную структуру, ЗБыли получены дополнительные данные, показавшие снижение у этих испытуемых уровня соответствия между модуляцией воз­буждения и требованиями задания. Оно проявляется у неспособ­ных к обучению детей [И, 41, 78] и психопатичных юношей (см. обзор [24]) в снижении электрокожной реакции и усилении реакции ускорения ЧС, особенно при антиципации значимых сти­мулов или заданий. Хотя имелось значительное сходство основных


Рис. 9. Реакции кожного потенциала (КГР) у группы детей, неспособных к обучению (б), и контрольной группы (а) за четырехсекундные последова­тельные интервалы

I — в период между пробами; II —в течение императивного стимула; III —в пе­риод безопасности. Всего — 40 человек

Рис. 10. Реакции кожного потенциала (КГР) у детей, неспособных к обу­чению (Я), и контрольной группы (/) за четыре последовательных интер­вала равной длительности

А —при выполнении когнитивного; В — мнемического задания; А, Б: интервал I ■соответствует первой половине, 2 — второй половине первого слайда, который со­держал информативный предупреждающий стимул^ 3 и 4 — последовательные ин­тервалы для второго слайда, сопровождающие выполнение задания; Б: на пер­вом слайде были предъявлены четыре сложные фигуры, на втором слайде предъяв­ляли одну из них; нужно было вспомнить расположение этой фигуры на первом - слайде

image057

Рис. 11. Частота сердцебиений у детей, неспособных к обучению (б), ж контрольной группы (а) в процессе выполнения счета в уме после подачи предупредительного сигнала


Рис. 12. Частота сердцебиений у детей, неспособных к обучению (б), и контрольной группы (а) в процессе выполнения мнемического задания.

Характеристик паттернов обеих групп, они были получены в раз­ных условиях: у неспособных к обучению —при антиципации заданий на время реакции и когнитивных заданий, а у психопа­тов — в течение межстимульного интервала между предупреждаю­щим и отвергаемым стимулами. Получены также соответствующие результаты по ЭЭГ-активности у детей с нарушениями внима­ния в заданиях на время реакции с подачей предупреждаю­щего сигнала: установлена более слабая депрессия альфа-ритма и менее выраженная УНВ [20, 21].


image058

7

1

3

4

.5

В

7

 
image059

»чЛаллллдА

 
image060

И

 
image061image062image063image064image065


Ж

 

Ш

 

Ж

 

Ж

 
 



Рис. 13. Пред - и постсобытийпые паттерны физиологической активности для событий разного типа и групп, различным образом информированных

Кривые относятся к испытуемым из информированной группы и отражают после­довательность проб различного содержания, отмеченных внизу каждой колонки:

I —кожная проводимость; 2— кровенаполнение сосудов; 3—пульсовая амплитуда; 4 — дыхание; 5 — частота сердцебиений (от удара до удара по кардпотахометру), интегрированная ЭМГ от флексора (6), фронтальной мышцы (7) и круговой мыш­цы рта (8); 9—время предъявления б] слайдов (8 с), которые информируют о 8г событиях; начинается сразу после окончания 81 и длится четыре секунды: I— арифметическое задание; II— сенсорное задание; III — моторное задание; IV — мнемическое задание; V — звуковой стимул; VI — удар электрическим током

Рис. 9—12 содержат несколько примеров динамики фазическога- возбуждения у здоровых детей и детей, неспособных к обучению, которое более всего проявляется в различий антиципационной и исполнительской активации [41]. Фазическое возбуждение было зарегистрировано в заданиях трех типов: в заданиях на время реакции выбора с подачей предупреждающего сигнала, когнитив­ных заданиях (выполнение арифметических действий в уме,, чтение, называние рисунков животных) и мнемических заданиях, Во всех трех экспериментах реакции на само задание и пред­шествующие заданию реакции имели меньшую амплитуду у неспо­собных к обучению детей, тогда как в другие интервалы времени
обе группы имели сходные реакции (рис. 9—10). Существо­вала тенденция к более сильному ускорению ЧС при антици­пация, но только при выполнении когнитивных заданий, особен­но мнемических (рис. 12—13).

Психофизиологические данные о зависимости антиципации от определенных событий

Как было показано выше, некоторые исследования концентри­ровались непосредственно на сравнении паттернов, предшествую­щих событиям, информация о которых поступала различным образом. Описанные данные были взяты главным образом из экспериментов, включающих манипулирование переменными, от­носящимися к антиципации, такими, например, как информация об антиципируемом событии, но в доступной нам литературе мы не нашли экспериментов, в которых антиципируемые события выступали бы в качестве независимой переменной.

Мы попытались изучить непосредственно событийную специ­фичность физиологических реакций, сопровождающих антиципа­цию, на зависимость от ожидаемых событий, варьируя содержа­ние будущих событий и относящейся к ним информации. В этих. экспериментах [42] одновременно регистрировались сердечная, дыхательная, сердечно-сосудистая (пульсовая амплитуда и крове­наполнение сосудов пальца), электрокожная, зрачковая реакции ж электромиограмма в нескольких отведениях. Схема эксперимен­та включала простую последовательность событий, в которой пер­вое событие ($1, зрительный стимул или слуховой стимул) ин - - формировало о втором (£2, зрительно предъявленное сенсорное, моторное или когнитивное задание, слуховой или электрокожный стимул). Некоторые из групп испытуемых были информированы в первом стимуле о том, какое из возможных разнородных собы­тий будет предъявлено в последующем (52) событии. Другим группам предоставляли только сообщения о временных характе­ристиках события (т. е. что какое-то из событий будет предъяв - .лено после фиксированного интервала времени), и оставшиеся группы не имели никакой предварительной информации (т. е. ¿ч и & были предъявлены им в случайном порядке). Ниже сумми­рованы главные из полученных результатов.

Те испытуемые, которые получали содержательную информа­цию, реагировали в период времени, предшествующий устой­чивым специфическим паттерном активности, который был связан 'С антиципируемым событием и отличался от «неспецифического» паттерна, представленного в активности межстимульного периода у тех групп испытуемых, которые получали только временную информацию. Кровенаполнение сосудов было единственным пока­зателем, который оказался недостаточно чувствительным для на­дежной дифференцировки антиципационных изменений, специ­фичных для событий.

Подготовка к пассивным стимульным ощущениям (звуковой тон или электрический удар) резко отличалась от подготовки к активным усилиям в связи с сенсорными, моторными или когни­тивными заданиями, которые различались и между собой по пат­тернам физиологических реакций.

Структура паттерна антиципации сенсорных стимулов вклю­чала уменьшение ЧС и ЭМГ-активности круговой мышцы рта и также в случае явно отвергаемых стимулов (электрический удар) — увеличение электрокожной проводимости. При подготовка к когнитивным заданиям доминировали ускорение ЧС и увеличе­ние ЭМГ речевого органа, респираторная аритмия и сужение зрачка. Последний показатель отражал только специфические - черты выполнения предшествующего задания на сенсорное обна­ружение. Антиципация моторного задания сопровождалась уве­личением кожной проводимости, сужением сосудов пальца (пуль­совая амплитуда) и ЭМГ флексора (см. табл. и рис. 12).

Из полученных экспериментальных данных можно сделать - иесколько предварительных выводов. Во-первых, когнитивно ан­тиципируемое содержание действий или переживаний, которые - будут иметь место в ближайшем будущем, достаточно специфично отражаются в активности периферических эффекторов автономной и соматической нервной системы. Во-вторых, эта антиципацион - ная активность во многих случаях сохраняет тот паттерн, который сопровождает само выполнение задания и переживание стимула. Из таблицы видно, что структура изменений до и после основных: событий имеет выраженную ковариацию.

Одна интересная интерпретация этих результатов состоит в; том, что мы подходим к предсказуемым событиям с «предактив - ностью», которая показывает, что физиологическая активность направляется на будущее, а не только отражает настоящее или прошлое. Согласно функциональной точке зрения, эта «предак - тивпость» подготавливает организм через определенпого типа «пробный прогон» к целостной физиологической организации, или, другими словами, через специфическую подгонку — к наилучшему возможпому приспособлению и ассимиляции взаимодействующих систем (организм—среда) для целенаправленной деятельности: в ближайшем будущем.

Заключительные замечания

Один из возможных подходов к объяснению нейрофизиологи­ческой основы специфически человеческих форм психической дея­тельности состоит в обращении к неострым психофизиологическим методам, которые благодаря очень сложным связям с высшими, процессами позволяют получить содержательные результаты. Мы уже имеем некоторые представления относительно нейрофизиоло­гической и нейробиологической организации периферических фе­номенов на уровне мозга. Отсутствие места не позволяет нам рас-, смотреть даже наиболее существенные аспекты этого знания.

Такой анализ, однако, необходим для того, чтобы сделать шаг впе~ ред в интерпретации описанных выше данных.

Мы представили область, теоретические и концептуальные ос­новы которой разработаны лишь частично, а полученные в ней экспериментальные данные носят предварительный характер. Некоторые из ее характеристик можно описать и, вероятно, даже объяснить, используя теорию ориентировочного рефлекса. Про­цессы организации поведенческих актов, проанализированные в теории функциональной системы Анохина [2], открывают воз­можность для перспективного подхода к детальному пониманию особенностей структуры упорядоченных во времени процессов ан­тиципации и выполнения поведенческих актов. В целом эти вре - •менные (вертикальные) аспекты, наряду с многоуровневой (го­ризонтальной) природой антиципации должны быть приняты в расчет при продолжении работы на основе имеющихся эмпири­ческих данных.

Некоторые аспекты тех фаз деятельности, которые предшест­вуют исполнительным актам, были изучены в физиологии (на­пример, оборонительная или моторная преднастройка) и особенно в психологии (например, в теории установки Узнадзе [72] и в - концепции, развиваемой Ломовым и Сурковым [34]). Целостный анализ этих и рассмотренных выше подходов мог бы быть очень интересным; однако попытки развить это направление анализа выходят за рамки настоящей статьи.

Литература

1. Ahonen Т., Lyytinen Н., Partanen I., Pietilainen R. Pattern of phasic arou­sal related to variation in cognitive effort with spacial reference to speech organ EMG and AGE-effects.— Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1978, p. 199.

% Anokhin P. K. Biology and neurophysiology of the conditioned reflex and its role in adaptive behavior. Oxford: Pergamon press, 1974.

:3. Bankart C. P., Elliott R. Heart rate and skin conductance in anticipation of shocks with varying probability of occurrence.— Psychophysiology, 1974, vol. 11, p. 160—174.

4. Bernstein N.. A. Bewegungsphysiologie. Leipzig: Johann Ambrosius Bartli*

1975.

5. Best P. Mays L. E., Olmstead С. E. Activity of midbrain reticular for­mation units during conditioned freezing.— In: Brain unit activity during behavior. Springfield (111.): C. Thomas, 1973, p. 155—164.

8. Bloom L. 1., Trautt G. M. Finger pulse volume as a measure of anxiety: Further evaluation.— Psychophysiology, 1977, vol. 14, N 6, p. 541—544.

7. Bohlin G., Kjellberg A. Orienting activity in two-stimulus paradims as ref­lected in heart rate.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 169—197.

'8. Brewer W. F. There is no convincing evidence for operant or classical con­ditioning in adult humans,— In: Cognition and the symbolic processes. Hillsdale: Lawrence Erlbaum assoc., 1974, p. 1—42.

9. Brunia С. H. М., Vuister F. M. Spinal reflexes as indicator of motor prepa­ration in man.— Physiol. Psychol., 1979, vol. 7, N 4, p. 377—380.

40. Chase W. G., Graham F. D., Graham D. T. Components of the heart rate res­ponse in anticipation of RT and exercise tasks.—J. Exp. Psychol., 1968, vol. 78, p. 642—648.

11. Cohen N. J., Douglas V. I. Characteristics of the orienting response in hy­peractivity and normal children.—Psychophysiology, 1972, vol. 9, p. 238— 245.

12. Coles M. G. H. Physiological activity and detection: The effects of atten - tional requirements and the prediction of performance.—Biol. Psychol.,

1974, Vol. 2, p. 113—125.

13. Coles M. G. H., Duncan-Johnson C. C. Cardiac activity and information pro­cessing: The effects of stimulus significance, and detection and response - requirements.— J. Exp. Psychol., 1975, vol. 1, N 4, p. 418—428.

14. Dawson M. E. The orienting response and subjective assessment of stimu­lus significance.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erl - baum assoc., 1979, p. 4—9.

15. Deane G. E. Human heart responses during experimentally induced anxie­ty.— J. Exp. Psychol., 1961, vol. 61, p. 489—493.

16. Epstein S., Boudreau L., Kling S. Magnitude of the heart rate and electro - dermal response as a function of stimulus input, motor output, and their- interaction.— Psychophysiology, 1975, voL 12, N 1, p. 15—24.

17. Flora R. Psychophysiological investigations on attention.— In: Neuronal mechanisms of the orienting reflex. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1975, p. 239—250.

IS. Gaillard A. W. K., Perdok J. Slow cortical and heart rate correlates of dis­crimination performance.—Acta psychol., 1979, vol. 43, p. 185—198.

19. Germana J. Central efferent processes and autonomic behavioral integra­tion.— Psychophysiology, 1969, vol. 6, N 1, p. 70—78.

20. Grnnewald-Znberbier E., Grünewald G., Rasche A. Hyperactive behavior and' EEG arousal reactions in children.—EEG and Clin. Neurophysiol., 1975, vol. 38, p. 149-159.

21. Grunewald-Zuberbier E., Grünewald G., Rasche A., Nets J. Contingent ne­gative variation and alpha attenuation responses in children with different, abilities to concentrate,— EEG and clin. neurophysiol., 1975, vol. 44, p. 37—

47.

22. Haider M., Ganglberger JGrill-Knapp E., Schmid H. Event-related slow (DC) potentials in cortical and subcortical structures of the human brain.— Wiss. Ztschr., 1980, Bd. 3, S. 211—220.

23. Hare R. D., Blevings G. Conditioned orienting and defensive responses.— Psychophysiology, 1975, vol. 12, N 3, p. 289—297.

24. Hare R. D., Frazelle J., Cox D. N. Psychopathy and physiological responses, to threat of an aversive stimulus.— Psychophysiology, 1978, vol. 15, N 2, p. 165-172.

25. Heslegrave R. J., Furedy J. J. Anticipatory HR deceleration as function of perceived control and probability of aversive loud noise: A deployment of attention account — Biol. Psychol., 1978, vol. 7, p. 147—161.

26. Jones G. E., Johnson H. J. Heart rate and somatic concomitants of mental imagery.— Psychophysiology, 1980, vol. 17, p. 339—347.

27. Kaila E. Arkikokemuksen persptuaalinen ja konseptuaalinen aines.— Ajatus,. 1960, vol. 23, p. 50-115.

28. Kaiser D. N., Sandman C. A. Physiological patterns accompanying complex problem solving during warning and nonwarning conditions.— J. Comp, and’ Physiol. Psychol,, 1975, vol. 89, N 4, p, 357—363,

29. Klorman R., Weissberg R. P. Individual differences in fear and autonomic - reactions to affective stimulation.— Psychophysiology, 1977, vol. 14, N 1„ p. 45-51.

30. Klorman R., Wiesenfield A. R.} Austin M. L. Autonomic responses to af~ festive visual stimuli.—Psychophysiology, 1975, vol. 12, p. 553—560.

31. Kornhuber H. H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen bei Willkurbewegun - gen und passiven Bewegungen des Menschen. Bereitschaftspotential und - reafferente Potentiale.—Pflugers Arch. Ges. Physiol., 1965, Bd. 284, S. 1—17..

32. Lacey J. Some cardiovascular correlates of sensorimotor behavior: Exam­ples of visceral afferent feedback? — In: Limbic system mechanisms and autonomic function. Springfield (111.): C. Thomas, 1972.


33 Larbig W., Elbert T., Rockstroh B. et al. EEG parameters during anticipa - ’ tion of and coping with painful stimulation.— In: Pap. Pres. Eighth Annu. sci. Meet. Psychophysiol. Soc. L., 1980.

-34 Lomov B. F., Surkov E. N. On anticipation levels in activity structure.— Stud, psycho!., 1980, vol. 22, N 1, p. 29—40.

:35. Less N. E. Event-related slow potentials of brain as expressions of orien­ting function.—In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erl­baum assoc., 1979, p. 77—100.

36. Loveless N. E., Sanford A. 7. Slow potential correlates of preparatory set.— Biol. Psychol., 1974, vol. 1, p. 303—314.

37. Luria A. The role of speech in the regulation of normal and abnormal be­havior. N. Y.: Livingstone publ. corp., 1961.

.38. Lyytinen H. Autonomic conditioning: An example of a specifically human form of autonomic response modification.— Repts dep. psychol., Univ. Jyvas­kyla, 1975, p. 167.

'39. Lyytinen H. Semantic autonomic conditioning: An example of a specifically human form of autonomic response modification.—Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1975, p. 168.

■40. Lyytinen H. Cognition and phasic arousal.—Acta psychol. fenn. IV., 1976.

41. Lyytinen H. Learning disability and phasic arousal.—Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1978, p. 208.

-42. Lyytinen H. A component analysis of multi-channel arousal patterns.— In: A paper presented in the XXII Intern. Congr. Psychology in Leipzig, July 1980 (in press.).

43. Lyytinen H. Effects of arousal manipulations on autonomic and cortical slow potential responses in a forewarned RT-task.— In: Pap. Pres. Eighth Annu. sci. Meet. Psychophysiol. Soc. L., 1980.

44. Macneilage P. F. Changes in electroencephalogram and other physiological measures during serial mental performance.— Psychophysiology, 1966, vol. 2, N 3, p. 344—353.

45. Macneilage P. F. EEG amplitude changes during different cognitive proces­ses involving similar stimuli and responses.— Psychophysiology, 1966, vol. 2, N 2, p. 280—286.

•46. Mefferd R. B., Wieland B. Comparison of responses to anticipated stress.— Psychosom. med., 1966, vol. 28, N 6, p. 795—807.

47. Montgomery C. K. Effects of performance evaluation and anxiety on car­diac response in anticipation of difficult problem solving.— Psychophysiolo­gy, 1977, vol. 14, N 3, p. 237—251.

48. Nadtanen R. Selective attention and evoked potentials in humans: A critical review.— Biol. Psychol., 1975, vol. 2, p. 237—307.

49. Nadtanen R. Orienting and evoked potentials.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 61—75.

50. Nadtanen R., Merisalo A. Expectancy and preparation in simple reaction time.— In: Attention and performance II. Hillsdale: Erlbaum, 1977, p. 115— 138.

51. Naatanen R., Michie P. T. Different variants of endogenous negative brain potentials in performance situations: A review and classification.— In: Hu­man evoked potentials. N. Y.: Plenum publ. corp., 1979.

52. Neisser U. Cognition and reality. San Francisco: W. H. Freeman and Co,

1976.

53. Neisser U. Anticipations, images and introspection.— Cognition, 1978, vol. 6, p. 169—174.

54. Obrist P. A. The cardiovascular-behavioral interaction — as it appears to­day—Psychophysiology, 1976, vol. 13, N 2, p. 95—107.

.55. Obrist P. A., Langer A. W., Light K. C. et al. Myocardial performance and stress: Implications for basic and clinical research.— In: The orienting ref­lex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 219—240.

■56. Olds J., Mink W. D., Best P. /. Single unit patterns during anticipatory be­havior.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1969, vol. 26, p. 144—158.

-57. Pavlov I. Pawlowische Kliniscne Mittwochkolloquien. Moscow, 1956. Bd. 2.

58. Pribram K. H., McGuinness D. Arousal activation and effort in the control of attention.— Psychol. Rev., 1975, vol. 82, N 2, p. 116—149.

59. Prigatano G. P., Johnson H. J. Autonomic nervous system changes associa­ted with a spider phohic reaction.— J. Abnorm. Psychol., 1974, vol. 83, p. 169-177. 7 .

60. Razran G. Mind in evolution: An east-west synthesis of learned behavior and cognition. Boston: Houghton Mifflin, 1971.

61. Sanders A. F. Structural and functional aspects of the reaction process.— In: Attention and performance VI. N. Y.: Wiley, 1977, p. 3—25.

62. Shvyrkov V. B. Goal as a system-forming factor in behavior and lear­ning.— In: Neural mechanisms of goal directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980.

63. Sokolov A, N. Inner speech and thought. N. Y.: Plenum, 1972.

64. Sokolov E. N. Perception and the conditioned reflex. N. Y.: Pergamon press,, 1963.

65. Stanners R. F., Headley D. B. Pupil size and instructional set m recognition and recall— Psychophysiology, 1972, vol. 9, N 5, p. 505—511.

66. Stern J. A. Physiological response measures during classical conditioning.— In: Handbook of psychophysiology. N. Y.: Rinehart and Winston, 1972,. p. 197—228.

67. Stewart M. A., Stern J. A., Winokur G., Fredman S. An analysis of GSR conditioning.— Psychol. Rev., 1961, vol. 68, p. 60—67.

68. Syndalko K., Lindsley D. B. Motor and sensory determinants of cortical slow potential shifts in man.—In: Attention, voluntary contraction and event related cerebral potentials, progress in clinical neurophysiology. Baselr Karger, 1977, vol. 1.

69. Tecce J. J., Savignano-Bowman J., Meinbresse D. Contingent negative va­riation and the distraction-arousal hypothesis.—EEG and Clin. Neurophy­siol., 1976, vol. 41, p. 277-286.

70. Tursky B., Shapiro D., Crider A. Pupillary, heart rate, and skin resistance - changes during a mental task.— J. Exp. Psychol., 1969, vol. 79, N 1, p. 164— 167.

71. Unemoto M., Murai Y., Kodama M., Kido R. Neuronal discharge patterns in conditioned emotional response.— Brain Res., 1970, vol. 24, p. 347—351.

72. Uznadze D. N. The psychology of set. N. Y.: Consultants bureau, 1966.

73. Vertes R. P., Miller N. E. Brain stem neurons that fire selectively to a con­ditioned stimulus for shock.—Brain Res., 1976, vol. 103, p. 229—242.

74. Voronin L. G., Bonfitto M., Vasilieva V. M. The interrelation of the orien­ting reaction and conditioned reflex to time in man.— In: Neuronal me­chanisms of the orienting reflex. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1975, p. 252-263.

75. Walter W. G., Cooper R., Aldridge V. J. et al. Contingent negative variation: An electric sign of sensorimotor association and expectancy in the human brain.— Nature, 1964, vol. 203, p. 380—384.

76. Williams A. C. Some psychological correlates of the electroencephalogram.— Arch. Psychol, 1939, vol. 240, p. 1—48.

77. Williams R. B., Bauknight T., Cleveland W., Jackson M. Phasic forearm blood flow (FBF) responses during the preparatory interval (PI) of a reac­tion time (RT) task. SPR Abstracts 1976, (10).—Psychophysiology, 1977r vol. 14, N 1, p. 81.

78. Zahn T., Abate F., Little B., Wender P. H. Minimal brain dysfunction, sti­mulant drugs and autonomic nervous system activity.—Arch. Gen. Psy - chiat., 1975, vol. 32 (3), p. 381—387.

79. Ohman A. Orienting reaction, expectancy learning and conditioned response - in electrodermal conditioning with different interstimulus intervals.— BioL Psychol., 1974, vol. 1, p. 189—200.

80. Ohman A. The relationship between electrodermal and digital vasomotor responses in aversive classical conditioning.—Biol. Psychol., 1974, vol. 2r N 1, p. 17—31.

81. Ohman A. Orienting response, attention and learning: An information-pro­cessing perspective.— In: The orienting reflex in humans. Hillsdale (N. J.): Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 443—471.