Книги по психологии

СУЩЕСТВУЮТ ЛИ СОМАТОСЕНСОРНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ОТВЕТЫ НА ПОДПОРОГОВЫЕ ТАКТИЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ?
М - МОЗГ и психическая деятельность

К. СОЙНИНЕН, Т. ЯРВИЛЕХТО

Введение. Сенсорные вызванные ответы используются при изу­чении порогов ощущения как в клинических, так и в эксперимен - 1альных исследованиях [1, 8, 9]. Однако отношение сенсорных вызванных ответов к порогам ощущения до сих пор не вполне ясно. Либет и др. [6] обнаружили, что1 подпороговые электрокож - ные стимулы могут вызвать ответ в электроэнцефалограмме (ЭЭГ), в котором выявляются только ранние компоненты. Этот вывод расходится с результатами, показывающими, что тактиль­ные сенсорные пороги устанавливаются периферическими рецеп­торами [2, 3, 5].

В настоящей работе рассмотрены вызванные^ ответы на под - и надпороговые тактильные стимулы. Возможные артефакты, обусловленные флуктуациями порога, исключались регистрацией ЭЭГ в процессе измерения порогов и рассмотрением соматосен­сорных вызванных ответов отдельно для надпороговых и подпоро - говых стимулов. При определении порогов чувствительности были сопоставлены результаты, полученные двумя различными методами.

Методика. Эксперименты проводились. в экранированной, звуконепроницаемой камере с участием 8 испытуемых (7 женщин,

1 мужчина в возрасте от 21 года до 29 лет). Испытуемые сидели, фиксируя взгляд на фиксационном перекрестье; их инструктирова­ли воздерживаться от движений глаз в период предъявления сти­мулов. Левая рука испытуемого покоилась на столике. Стимули­ровались участки волосистой кожи тыльной стороны кйсти рукп. Кожа вокруг стимулируемого участка фиксировалась.

■ Стимулы наносились плексиглассовым зондом диаметром 1 мм, связанным с подвижной катушкой электромеханического вибрато­ра Вибратор приводился в движение отдельными циклами сину­соиды (60 Гц) от генератора. Кожа под зондом в исходном поло­жении была вдавлена на 1 мм. Межстимульный интервал изме­нялся случайно в пределах 3-6 с. Звуковой стимул (1000 Гц* длительность — 50 мс) предъявлялся испытуемым через наушника с интервалом в 1 с после каждого тактильного стимула как обрат­ная связь о наличии стимула.

ЭЭГ регистрировали в Сх и в двух латеральных симметричных областях (2 см вперед от С3 и Ск\ и Сс соответственно). Движе­ния глаз контролировали по отведению ЭОГ с электрода, располо­женного над правым глазом. Объединенный' ушной электрод ис­пользовался как референтный; электрод заземления располагался на правой кисти. Сигналы ЭЭГ и движений глаз усиливались (в полосе 0,1—1000 Гц) и записывались на магнитную пленку вме* сте с триггерными отметками для обработки на ЭВМ. Отрезки ЭЭГ, связанные со стимулами, а также контроль движении глаз усредняли на ЭВМ по 400 реализаций для периода анализа 320, 560, 640 или 1600 мс начиная с момента предъявления стимула; вычисляли также стандартную ошибку среднего для каждой точки эпохи анализа. Компьютер автоматически исключал отрезки запи­си, в которых амплитуда движений глаз превышала ±75 мкВ. Ва­зовая линия ЭЭГ определялась как средняя амплитуда на протя­жении первых 20 мс периода анализа. Различия менаду значения­ми амплитуд, а также их отклонения от базовой линий проверялись по ¿-критерию Стьюдента.

Каждый испытуемый принимал участие в трех эксперимен­тальных сериях, которые проводились в разные дни. В первой экспериментальной серии (4—6 массивов по 150 стимулов) для определения порога использовался модифицированный метод слежения. Испытуемые получали инструкцию отвечать возможно быстрее нажатием на ключ всегда, когда они чувствуют тактиль­ный стимул. Стимулы предъявлялись без предупреждающего сиг - нала. Если испытуемый отвечал в течение 1 с после предъявления стимула, амплитуда следующего стимула уменьшалась, а если не отвечал, то амплитуда стимула увеличивалась. Звуковая обратная связь предъявлялась независимо от того, отвечал испытуемый или нет. Порог оценивали как среднее между наибольшими стимула­ми, на которые испытуемый не ответил, и наименьшими стимула­ми, на которые испытуемый ответил. Отрезки ЭЭГ, связанные с этими стимулами, усреднялись раздельно (с ответом — без отве» та) для всех массивов стимулов.

В других условиях опыта (две серии П0( 6—8 массивов, по 120 стимулов в массиве) использовался модифицированный метод обнаружения. Тактильные стимулы шести различных амплитуд в пределах от 0 до 88 мкм предъявлялись в случайном порядке с интервалами от 3 до 6 с. Через 1 с после каждого стимула следо­вал тон обратной связи, после которого испытуемый отмечал, об­наружил он тактильный стимул или нет. Испытуемым говорили, что иногда стимулы могут не предъявляться. Порог оценивали как амплитуду стимула, обнаруженного в 50% случаев. ЭЭГ усредня­лась отдельно для обнаруженных и необнаруженных стимулов по обеим сериям.


image021

Рис. 1. Усредненные вызванные ответы одного испытуемого, связанные со стимулами строго выше и ниже порога, измеренного по двум различным методикам


подпись: бподпись: tiА — ответы, полученные при использовании метода слежения; Б — метода обнару­жения. I ответы на строго надпороговые; II — на строго подпороговые стимулы. Записи с вертекса (Сг) и двух латерально симметричных отведений ипси - и контра­латеральных стимулируемой руке (Сг И Сс).

Негативность вверх, период анализа 320 мс, число усреднений (2У) более 340 для каждой кривой.

Результаты и их обсуждение. Hay рис. 1 показаны ЭЭГ-ответы одного из испытуемых, вызванные стимулами, амплитуда которых только выше или только ниже порога чувствительности, измерен­ного по двум пороговым методикам. На стимулы, строго превы­шающие порог чувствительности, был получен отчетливый вызван­ный ответ, но ответы на подпороговые стимулы не были обнару­жены. В обеих пороговых методиках надпороговые стимулы вызывали ответ с компонентами П2 с латентным периодом в пре­делах 89—189 мс для всех испытуемых, средняя амплитуда 2 мкВ и Н2 (142—297 мс; 2 мкВ). Компонент Ш был идентифицирован только при использовании метода обнаружения и только у 3 испы­туемых (латентный период в пределах от 39 до 62 мс; амплитуда 1,5 мкВ).

Рис. 2 показывает ЭЭГ-ответы на над- и подпороговые так­тильные стимулы с большим периодом анализа, в которых можно видеть отчетливо выраженный компонент П3. Латентный период компонента П3 изменяется в пределах от 207 до 468 мс (средняя амплитуда 9 мкВ). Компоненты П2, Н2 или П3 не всегда могли

image024

Рис. 2. Усреднеппая ЭЭГ одного из испытуемых при измерении порога по методике слежения

А — надпороговые; В— подпороговые стимулы. Стрелки—моменты предъявления тактильного стимула и сигнала обратной связи. 2У>840? период анализа 1600 мс, негативность вверх, положение электродов то же, что на рис. 23.


Быть идентифицированы во всех отведениях, но у всех испытуемых по крайней мере некоторые из этих компонентов были получены по обеим пороговым методикам на надпороговые стимулы. У четы­рех испытуемых некоторые компоненты потенциала можно было видеть также и в ЭЭГ-ответах на подпороговые тактильные стиму­лы при применении метода слежения: у одного из испытуемых — во всех отведениях; у другого - вС, иСе;у третьего — только в Сс и у четвертого — только в Сг. У одного испытуемого при использо­вании метода обнаружения в ЭЭГ-ответе на подпороговую вспыш­ку присутствовал компонент П3. 1 Рис. 2, показывает, что за вызванным ответом на надпороговые стимулы следует медленный негативный сдвиг, длящийся до отве­та, вызванного тоном и достигающий максимума за 10—70 мс до начала тона (средняя амплитуда 5 мкВ). Этот негативный сдвиг был зарегистрирован по обеим пороговым методикам у 7 из 8 ис­пытуемых. При использовании методики слежения этот сдвиг потенциала был найден в записях двух испытуемых, имевших некоторые формы ответа на подпороговые стимулы. При примене­нии метода обнаружения медленный сдвиг никогда не был связан с необнаруженными стимулами. Эти результаты показывают, что соматосенсорные вызванные потенциалы могут быть получены при применении очень слабых механических стимулов, которые вызы­вают в периферическом нерве испытуемого только несколько им-

image025

Рис, 3. Усредненные вызванные ответы двух испытуемых (А, В) на стиму­лы е шестью различными амплитудами смещения зонда при использовании метода обнаружения

Слева от записей амплитуда смещения в мкм, справа —число обнаруженных сти­мулов в процентах. .№>260, период анализа 560 мс, негативность вверх, отведя - нив Се


Пульсов [4]. Эти ответы не артефакт, обусловленный моторным ответом, так как они получены также при использовании методики обнаружения, в которой непосредственный моторный ответ устра­нен. Немного меньшие, подпороговые стимулы не связаны с по­добными ответами, во всяком случае постоянно. Для двух испы­туемых, имевших подпороговые ответы при использовании метода слежения, была найдена негативная волна, указывающая, что они отмечали эти стимулы, но не отвечали в течение 1 с. Для других испытуемых подпороговые потенциалы были изменчивы по форме и непохожи на потенциалы, вызванные надпороговыми стимулами.

Таким образом, настоящие результаты подтверждают гипотезу о том, что порог ощущения в оптимальных условиях устанавли­вается механическими порогами периферических механорецепто­ров. Этот результат противоречит результатам Либета и др. [6]. Однако демонстрация подцороговых, потенциалов Либетом и др. [6] может быть связана с условиями, в которых проводилось из-


image026

* 100мс

Рис. 4. Усреднедные. вызванные ответы одного из испытуемых на тоны, еле» дующие за обнаруженными (1) и необнаруженными (2) тактильными сти­мулами по методу слежения

N>275, период анализа 640 мс, негативность вверх, положение электродов то же, что на рис. 23.


Мерение порогов (хирургические больные), или с тем, что электри­ческий стимул может активировать также периферические эле­менты, которые не участвуют в тактильном ощущении.

Используя метод обнаружения, мы изучали также зависимость амплитуды вызванного ответа от изменения характеристик стимул ляции у 6 испытуемых, суммируя отрезки ЭЭГ отдельно для каж* дого уровня амплитуды стимула. На рис. 3 показаны усредненный ответы 2 испытуемых при различных уровнях смещения зонда. Интересно отметить, что положительная связь между амплитудой компонента и величиной стимула найдена только для компонента П3. Эта зависимость частично объясняется различным числом обнаруженных стимулов при различных уровнях стимуляции, однако для всех испытуемых амплитуда компонента П3 также возрастала с ростом величины стимуляции, когда амплитуда Па вычислялась с поправкой на число обнаруженных стимулов.

Также были найдены некоторые интересные различия между слуховыми вызванными потенциалами на сигнал обратной связи, Рис. 4 показывает пример ответов на тоны, следующие за обнару^

Ясенными и необнаруженными тактильными стимулами при ис­пользовании метода слежения. Амплитуда компонентов Ht н П2 была неизменно больше после необнаруженных стимулов, чем по­сле обнаруженных, причем эти различия были сходными при обеих пороговых методиках. Однако оказалось, что при использо­вании методики слежения компонент Hi состоит из двух волн, бо­лее ранняя из которых была сходной в случаях обнаружения и необнаружения стимулов, и только поздняя волна увеличивалась, когда тактильный стимул не был обнаружен. Эта волна, возмож­но, имеет то, же происхождение, что и негативная волна, описан­ная Наатаненом и Михие [7] как негативность рассогласования.

Литература

1. Burian К. Evoked response audiometry (ERA) — ein objektives Horprufungs- verfahren.— HNO, 1969, Bd. 17, S. 353—358.

2. Hensel H., Bo man К. K. A. Afferent impulses in cutaneous sensory nerves in human subjects.—J. Neurophysiol., 1960, vol. 23, p. 564—578.

3. Jarvilehto Т., Hamaliiinen H., Laurinen P. Characteristics of single mechano - receptive fibers innervating hairy skin of the human hand.— Exp. Brain Res., 1976, vol. 25, p. 45—61.

4. Jarvilehto Т., Hamaliiinen H., Soininen K. Peripheral neural basis of tactile sensations in man. II. Characteristics of human mechanoreceptors in the hairy skin and correlations of their activity with tactile sensations.— Brain Res., 1981, vol. 215, p. 13—27.

5. Johansson R. S., Vallbo A. B. Detection of tactile stimuli: Thresholds of af­ferent units related to psychophysical thresholds in the human hand.— J. Physiol., 1979, vol. 297, p. 405—422.

6. Libet B., Alberts W. WWright E. W., Feinstein B. Responses of human so­matosensory cortex to stimuli below threshold for conscious sensation.— Science, 1967, vol. 158, p. 1597—1600.

7. Nadtanen R., Michie P. T. Early selective-attention effects on the evoked po­tential: A critical review and reinterpretation.— Biol. Psychol., 1979, vol. 8, p. 81-136.

8. Schwartz М., Rem M. A. Does the averaged evoked response encode sublimi­nal perception? — Psychophysiology, 1975, vol. 12, p. 390—394.

9. Shevrin H. Brain wave correlates of subliminal stimulation, unconscious at­tention, primary and secondary-process thinking and repressiviness.— Psy­chol. Iss., 1974, vol. 8, p. 56-87.