Книги по психологии

ОРИЕНТИРОВОЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ МОЗГОВЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
М - МОЗГ и психическая деятельность

Р. НААТАНЕН, М. САМС

Введение. Одним из наиболее важных понятий в психофизиоло­гии, даже психологии в целом, продолжает оставаться понятие «ориентировочный рефлекс» (ОР). В настоящее время в западной литературе, посвященной ориентировочному поведению, бурно об­суждается вопрос о решающем для вызова ОР аспекте стимуляции. Вкратце суть дела состоит в том, что некоторые ученые [13,16] придерживаются оригинальной «модели рассогласования» Е. Н. Со­колова [20], утверждая, что любое изменение стимула вызывает ориентировочное поведение. Это обычно происходит независимо от приобретенной организмом значимости изменения стимула, при­чем единственное условие состоит в том, чтобы величина измене­ния стимула превышала некоторое небольшое значение. Эти иселе -


Дователи не отрицают важную во многих случаях роль значимости стимула для вызова или усиления ОР, но настаивают на том, что для вызова ориентировочного рефлекса достаточно изменения стимула как такового.

С другой стороиы, многие авторы выступают с поддержкой точки зрения, которую О’Горман [13] назвал гипотезой значимо­сти ориентировочного поведения. Они утверждают, что для вызо­ва ориентировочного рефлекса недостаточно изменения стимула самого по себе, но что это изменение должно приобрести для организма значимость. Наиболее авторитетными представителями этой точки зрения являются Бернштейн [1] п Мальцмап, [6]. Бернштейн доказывает это положение следующим образом: если бы лишь одного изменения стимула было достаточно для вызова ориентировочного рефлекса, то поведение организма часто преры­валось бы новыми, но несущественными стимулами. Вследствие этого Бернштейн рассматривает изменение плн новизну стимула и значимость скорее как взаимодействующие, а не аддитивные фак­торы вызова ориентировочного рефлекса.

В подчеркивании приобретенной значимости стимула и роли когнитивных факторов в ее детерминации [6] можно усмотреть отражение сильного влияния когнитивного направления в запад­ной психологии. Эта тенденция лучше всего представлена в инфор­мационном подходе к изучению поведения человека.

Вопрос о детерминантах ориентировочного рефлекса, несомнен­но, эмпирический и поэтому должен решаться экспериментально. Однако в этом направлении не было достигнуто успеха, что поро­дило упомянутые выше разногласия. Возможно, что основная при - чипа неудач в решении столь фундаментальных вопросов состоит в том, что применявшиеся методы основывались преимущественно на регистрации активпости вегетативной нервной системы и поэто­му были инертными и диффузными. По сравнению со скоростью следования этапов обработки информации регистрируемые пара­метры действительно медленны,' так как представляют собой отсроченное суммарное проявление физиологических изменений, связанных с отдельными этапами обработки информации. Все это сделало невозможным поэтапный анализ ориентировочного реф­лекса: разделение физиологических изменений, связанных с изме­нением собственно стимула, и изменений, имеющих отношение к значимости стимула. Принимая во внимание, что наверное, эти аспекты стимула разумно рассматривать как. последовательные стадии в переработке информации, причем анализ изменения сти­мула предшествует оценке его значимости, надо учесть, что эти стадии так быстро сменяют друг друга, что все они заканчиваются задолго до начала измеряемого физиологического ответа. (Неспе - цифичность этих параметров делает даже более затруднительным разделение эффектов новизны и значимости.)

В этой ситуации только прямые показатели мозговой активно­сти могут привести к какому-либо решению проблемы. Среди та­ких показателей есть связанные с событиями мозговые нотепциа - лы (ССМП), которые позволили бы точно установить связь между различными этапами ОР, вызывающими их ситуационными аспек­тами и различными стадиями переработки информации. Это дало бы нам намного более детальное представление о пространствен­но-временном паттерне мозгового ориентировочного рефлекса в разных постстпмульных фазах, чем это было бы возможно при использовании неспецифических и непрямых длинполатентлых физиологических показателей. В следующих разделах мы собира­емся выяснить, что же может сообщить нам об ориентировочном поведении изучение ССМП, при этом особенно имея в виду про­блему противопоставления роли новизны и значимости стимула для вызова ОР.

О природе нейрональной модели и рассогласовании, отражаю­щемся в ССМП. Основное утверждение теории ориентировочного поведения состоит в том, что стимул приводит к формированию нейрональной модели и что эта модель упрочивается при повторе­ниях стимула в определенном промежутке времени. Затем эта модель участвует в реакции рассогласования при изменении сти­мула или некоторых его характеристик. В настоящее время неясно, какие именно характеристики стимула закодированы в нейрональ­ной модели [4, б, 7, 20]: только физические параметры стимула или в ней также находит отражение значимость этого изменения для организма?

. В нескольких работах с использованием метода ССМП был применен основной при изучении ОР принцип: серии одинаковых повторяющихся стимулов время от времени перемежались некото­рым »отклоняющимся стимулом (например, последовательность тонов 1000 Гц, среди которых в случайном порядке предъявляется тон 1100 Гц). В одних ситуациях эти стимулы не обладали значи­мостью для испытуемого (например, когда он читал книгу), в дру­гих — значимость стимулов задавалась инструкцией считать их или пытаться обнаружить случайные отклоняющиеся стимулы.

■ В одном из последних исследований [9] испытуемый выполнял задание с дихотическим прослушиванием. По инструкции он дол­жен был обнаруживать и считать про себя случайные слабые изме­нения высоты тона («отклоняющиеся стимулы») в одном ухе и игнорировать информацию, поступающую в другое ухо. Стимул предъявлялся через наушники либо в правое, либо в левое ухо в случайном порядке с постоянными межстимульнымп интервалами ^МСИ) 800 мс. Величины «стандартного» и «отклоняющегося стимулов» для левого уха составляли 1000 и 1500 Гц, а соответст­вующие величины стимулов, предъявляемых в правое ухо,— 500 и 575 Гц. Вероятность отклоняющегося стимула в различных сти - муляцпонных блоках варьировала от 0 до 9% (как для активно воспринимаемой, так и для игнорируемой информации). ССМП регистрировали в вертексе (С*), левой височной (Т3) и правой ви­сочной (Т4) областях, причем последние два электрода были лока­лизованы в непосредственной близости к двум слуховым областям коры.


Стандартные и отклоняющиеся стимулы вызывали совершенно одинаковую Н^волну (пиковая латентность приблизительно 100— 120 мс), причем волны, вызванные отклоняющимися стимулами, были несколько больше (измерены относительно основной линии в момент предъявления стимула). Однако Н2-компонент (пиковая латентность 250—300 мс) обнаруживался только при предъявлении отклоняющихся стимулов. Интересно, что Н2 на отклоняющиеся стимулы при активно воспринимаемой и игнорируемой информа­ции имел одинаковую амплитуду, следовательно, эффект значимо­сти или направленности внимания не выявлен. С другой стороны, высокоамплитудная поздняя позитивная волна П3 или П3оо была памного больше на «прицельные», чем на «неприцельные» откло­няющиеся стимулы, что демонстрирует эффект направленности внимания или значимости.

При вычитании значений точек потенциалов, вызванных стан­дартными стимулами, из значений точек той же латентности в потенциалах, вызванных отклоняющимися стимулами (после со­вмещения соответствующих кривых ВП с уровнем средней ЭЭГ, полученной на отрезке 50 мс непосредственно перед предъявлени­ем стимула), выявлены большие Н2, полученные вычитанием для активно воспринимаемой информации, и для игнорируемой инфор­мации: по сравнению с ВП на стандартные стимулы, потенциалы, вызванные отклоняющимися стимулами, обнаруживают система­тический негативный сдвиг с начальной латентностью, приблизи­тельно равной пиковой латентности Н1, и длительностью до 200 мс. Эта негативность действительно обладает большим сходством как в случае активно воспринимаемой, так и игнорируемой информа­ции и сопровождается значительным позитивным сдвигом только при предъявлении отклоняющихся стимулов в случае активно воспринимаемой информации (эффект нацеленности).

Компонент Н2, или, как его называют авторы данной статьи, «негативность рассогласования», по теории ориентировочного поведения предположительно отражает нейрональный процесс рассогласования. Особое внимание было уделено изучению незави­симости негативности рассогласования от фактора внимания. Авто­ры предположили, что физиологический процесс сличения, отра­жающийся в этой негативности, является автоматическим, базис­ным, сенсорным процессом, который разворачивается независимо от задания и субъективных факторов (таких, как направление внимания). Итак, компонент Н2, по-видимому, отражает такой нейрональный процесс рассогласования, который разворачивается только при изменении физических параметров стимула (независи­мо от их значимости). Это наводит на мысль о существовании нейрональной модели, в которой закодированы только физические параметры стимула. Соответствующие результаты уже получены Наатаненом с сотрудниками [8].

Однако ситуация не является столь простой. В дальнейшем ис­следовании, посвященном негативности рассогласования [11], было изучено влияние вероятности отклонения стимула. Стандарт­ными стимулами были тоны 1000 Гц, которые предъявлялись с регулярными межстимульпыми интервалами в 1 с. Отклоняющий­ся стимул (тон 1044 Гд) в различных стимуляционных блоках предъявлялся с вероятностью 2, 10 или 50%. При предъявлении блока стимулов испытуемый либо игнорировал слуховые стимулы (читая книгу), либо обращал на них внимание (считал отклоняю­щиеся стимулы).

При вычитании волн (ССМП, вызванные отклоняющимися стимулами, минус ССМП, вызванные стандартными стимулами), не наблюдается заметных различий между Н2 или негативностями рассогласования во время счета и чтения. Однако в условиях 10%-ной вероятности при счете Н2 обладает значительно более сложной формой и состоит фактически из двух негативных про­цессов, разворачивающихся во временной зоне Н2. Это «пассивная Н2» или негативность рассогласования, вызванная предположи­тельно изменением физических параметров стимулов. Она более медленная, более ранняя и сильнее выражена в передних областях мозга, чем другая наблюдаемая негативность — «активная Н2». Еще одно различие между этими компонентами состоит в том, что «активная Н2» тесно связана с центральным позитивным процес­сом, или П3, за которым следует более медленная и более выра­женная в задних областях коры очень большая позитивность. Вполне ясно, что в данном исследовании наблюдалось существен­ное влияние условий задания, которые четко проявлялись во вре­менной зоне Н2. Тем не менее генератор активности, связанной со сличением стимулов по физическим параметрам, в обоих случаях был, вероятно, одним и тем же.

Сходные результаты были получены в одном из наших послед­них экспериментов [12], в которых тон 1004 Гц повторяется через интервалы 768 мс. Среди этих стимулов 2% были немного более низкой частоты (978 Гц) и 2%' — несколько более высокой частоты (1034 Гц), а еще 1% стимулов был значительно более высокой частоты (1404 Гц). Испытуемый выполнял задание по четырем разным инструкциям (в различных стимуляционных блоках): «обнаруживайте немного более низкие», «обнаруживайте немного более высокие», «обнаруживайте все отклоняющиеся стимулы», «читайте». Даже слабо отклоняющиеся стимулы вызывали боль­шую Н2, которая была приблизительно одинакова в условиях обна­ружения и чтения. Однако в ответ на сильно отклоняющийся сти­мул вновь можно было наблюдать две Н2: при чтений негативность рассогласования появлялась без других колебаний, тогда как в условиях обнаружения оказалось, что па волну накладывается остроконечная негативность. Авторы сделали вывод, что эта острая Н2 генерируется источником, отличающимся от источника, проду­цирующего негативность рассогласования. Сходные данные были представлены также Рено и Лесев. ром [14, 15] и Симеоном с соав­торами [17, 18].

Остроконечной негативности часто предшествует малая пози­тивность, обозначенная Гудином с сотрудниками [5] как волна


ПИ! Г). За остроконечной негативностью также следует позитивная волна (П3), как это было в обсуждавшемся выше исследовании [11]. Эти три волны имеют тенденцию столь регулярно появляться вместе, что авторы рассматривают их как компоненты волнового комплекса. Исходя из этого, было выдвинуто предположение, что отклоняющийся стимул вызывает негативность рассогла­сования, на которую при инструкции обнаруживать сигналы накладывается эндогенный комплекс. Вполне может быть, что это тот самый комплекс, который связан со значимостью стимула, тогда как негативность рассогласования отражает нейрональный процесс рассогласования, возникающий при несовпадении физиче­ских параметров стимулов.

Все эти исследования подтверждают идею о том, что негатив­ность рассогласования является экзогенным процессом, детермини­рованным параметрами стимула и в этом отношении сходным с И1 компонентом. В двух работах в условиях чтения наблюдалась другая, более медленная экзогенная негативность. Она характери­зовалась диффузным распространением по коре, и ее начало пред­шествовало или находилось где-то рядом с времепным отрез­ком Н2.

В экспериментах с разными вероятностями предъявления от­клоняющегося стимула [И] оказалось, что эта волна намного более чувствительна к вероятности, чем негативность рассогласо­вания, поскольку эта более медленная негативность присутствует только в условиях 2%-ной, но не 10%-ной вероятности, тогда как негативность рассогласования отчетливо наблюдается даже в усло­виях 10%-пой вероятности.

Пожалуй, наилучшее доказательство чисто физической приро­ды нейронального процесса рассогласования, лежащего в основе пегативности рассогласования, было получено в исследовании, в котором задача испытуемого состояла в том, чтобы обнаруживать редкие, очень слабые пзмепешш высоты тона (1010 Гц) среди стандартных стимулов (1000 Гц). Такая постановка задачи при­водила к большому количеству пропусков, что делало возможпым сравнить компонент Н2 на обнаруженные и пропущенные откло­няющиеся стимулы. В целом не было существепиых различий между Н2-компонентами па обнаруженные и пропущенные откло­няющиеся стимулы, а это наводит па мысль о том, что факторы восприятия и оценки пе участвуют в возникновении негативности рассогласования.

В поддержку модели нейронального процесса рассогласования Наатаиен [7] привел, помимо того факта, что компонент Н2 не­чувствителен к фактору внимания, еще ряд данных: 1) специфи­ческую чувствительность Н2-компонента к изменению стимула [19]; 2) контрастное увеличение амплитуды компонента Н2, т. е. его чувствительность к изменению стимула в отличие, например, от компонента Н1} для которого характерна генерализация привы­кания [2]; 3) увеличение компонента На по мере роста величины отклонения стимула [10]; 4) и при уменьшении вероятности от­клонения стимула [И, 21]; 5) модально-специфический характер распределения Н2-компонента [17, 18]. Из всего этого следует, что На-компонент можно рассматривать как экзогенный ответ, отра­жающий процесс различения, который автоматически разворачи­вается на изменение в окружающей среде и может быть эквива­лентным нейрональному процессу рассогласования в теории ориентировочного поведения, но сам по себе не означает обнару­жения этих изменений.

Нейрональное рассогласование и ориентировочное поведение. Данные, рассмотренные выше, наводят на мысль о том, что рассо­гласование стимулов по физическим параметрам действительно влечет за собой включение нейронального процесса рассогласова­ния, который не зависит от какой бы то ни было возможной зна­чимости стимула для организма. Это, несомненно, подтверждает концепцию Е. Н. Соколова о нейрональном рассогласовании. Следующая важная проблема касается связи между этим процес­сом нейронального рассогласования и ориентировочным поведе­нием. Фактические данные относительно ССМП показали, что когда определенные стимулы (такие, как слуховые тестовые стимулы во время чтения) не имеют какого-либо значения (о чем заведомо информируют испытуемых), то в качестве специфиче­ского ответа на отклонение стимулов наблюдается только нега­тивность рассогласования, а при иных условиях — и более медлен­ная негативность. С другой стороны, когда эти стимулы каким-то образом делаются релевантными (например, при введении зада­ния на их различение), то на ответ, вызванный отклонением только физических параметров стимула, накладывается волновой комплекс. И хотя до сих пор отсутствуют исследования связи этого эндогенного комплекса с классическими индикаторами ориентировочного поведения, возможно, что мозговые генератор­ные процессы данного комплекса входят в состав мозговых про­цессов, сопутствующих классическому «ярко выраженному» ори­ентировочному рефлексу. Однако весьма возможно, что даже собственно нейрональный процесс рассогласования, обусловлен­ных! изменением физических параметров стимула, связан с физио­логическими изменениями ориентировочной природы. Наатанен [7] предположил, что этот ОР, возможно, несколько отличается от ОР на достаточно значимые стимулы. Было бы биологически целесообразным, чтобы у организма существовали автоматически разворачивающиеся серии облегчающих и подготавливающих процессов, которые запускались бы уже на этой стадии (нейро­нального процесса рассогласования) в ответ на отклоняющийся стимул, когда оценка стимула еще не произошла или по крайней мере не завершена. Если бы ОР запускался только субъективны­ми результатами оценки стимула, тогда благоприятные эффекты ОР могли бы зачастую наступать слишком поздно. Более того, ОР, запускаемый рассогласованием, возможно, облегчает дальней­ший перцептивный и когнитивный анализ стимула, приводя к выделению значимых стимулов и помогая организму определить, например, смысл сообщения, содержащегося в стимуле, его прог­ностическую ценность относительно ближайшего будущего, тре­бующего точных ответных реакций и действий и т. д.

Итак, предполагается, что любое нейрональное рассогласова­ние, обусловленное несовпадением чисто физических параметров стимула, приводит к таким автоматическим изменениям ориенти­ровочной природы, как кратковременное увеличение спинальной возбудимости, а также ретикулярная и таламическая реакция «пробуждения» с характерным для них широким вовлечением различных функциональных систем организма. Однако эти изме­нения могут быть и очень кратковременными, если стимул, вы­зывающий рассогласование, воспринимается субъективно как незначимый. С другой стороны, в случае значимого стимула возни­кают дальнейшие физиологические изменения, связанные с ори­ентировочным поведением.

На уровне центральных образований эти последующие изме­нения отражаются в эндогенном комплексе ССМП, а на более пе­риферических уровнях — в физиологических изменениях, рассмат­риваемых как классические индикаторы ориентировочного пове­дения.

Литература

1. Bernstein A. S. The orienting response as novelty and significance detec­tor; Reply to O’Gorman.—Psychophysiology, 1979, vol. 16, p. 263—273.

2. Butler R. A, Effect of changes in stimulus frequency and intensity on ha­bituation of the human vertex potential.— J. Acoust. Soc. Amer., 1968, vol. 44, p. 945—950.

3. Ford J. М., Roth W. Т., Корей В. S. Auditory evoked potentials to unpredic­table shifts in pitch.— Psychophysiology, 1976, vol. 13, p. 32—39.

4. Germana /. Response characteristics and the orienting reflex.—J. Exp. Psychol., 1968, vol. 78, p. 610—616.

5. Goodin D. S., Squires К. C., Henderson В, H., Starr A. An early event-rela­ted cortical potential.—Psychophysiology, 1978, vol. 15, p. 360—365.

6. Malzman I. Orienting reflexes and significance: A reply to O’Gorman.“ Psychophysiology, 1979, vol. 16, p. 274—282.

7. Naatanen R. The N2 component of the evoked potential: A scalp reflection of neuronal mismatch of orienting theory? — In: Biological foundations of personality and behaviour / Ed. J. Strelau et al. Wash.: Hemisphere press (in press).

8. Naatanen R., Gaillard A. W., Mantysalo S. The N 1 effect of selective at­tention reinterpreted.— Acta psychol., 1978, vol. 42, p. 313—329.

9. Naatanen R., Gaillard A. W., Mantysalo S. Brain potential correlates of voluntary and involuntary attention.—In: Motivation, Motor and Sensory Processes of the Brain: Electrical Potentials, Behavior and Clinical Use / Ed. H. H. Koxnhuber, L. Deecke, 1980, vol. 54, p. 343—348.

10. Naatanen R., Hukkanen S., Jarvilehto T. Magnitude of stimulus diviance and brain potentials,— In: Motivation, Motor and Sensory Processes of the Brain: Electrical Potentials, Behavior and Clinical Use. Progress in Brain Research/Ed. H. H. Iiornhuber, L. Deecke. 1980, vol. 54, p. 337—342.

11. Niiatanen R., Sams М., Jarvilehto Т., Soininen K. Probability of deviant sti­mulus and event-related brain potentials.— In: Proceedings of Psychophy­siology. B., 1981 (in press).

12. Naatanen R., Simpson М., Loveless N. E. Stimulus deviance vs. significance and event-related brain potentials. 1981, Unpubl. ms.


13. O'Gorman J. G. The orienting reflex: Novelty or significance detector.— Psychophysiology, 1979, vol. 16, p. 253—262.

14. Renault B., Lesevre N. Topographical study of the emitted potential obtai­ned after the omission of an expected visual stimulus.— In: Multidiscipli­nary perspectives in Event-Related Brain Potential Research. EPA 600/9-77-043. Wash. (D. C.): US Gov. Print, off., 1978, p. 202—208.

15. Renault B., Lesevre N. A trial-by-trial study of the visual omission response in reaction time-situations.—In: Human Evoked Potentials / Ed. D. Leh­mann, E. Callaway. N. Y.: Plenum press, 1979, p. 317—330.

16. Siddle D. The orienting response and stimulus significance: Some com­ments.— Biol. Psychol., 1979, vol. 8, p. 303—309.

•17. Simson R., Vaughan H. G., Ritter W. The scalp topography of potentials associated with missing visual or auditory stimuli.— EEG and Clin. Neuro­physiol., 1976, vol. 40, p. 33—42.

18. Simson R., Vaughan H. G., Ritter W. The scalp topography of potentials in auditory and visual discrimination tasks.— EEG - and Clin. Neurophysiol., 1977, vol. 42, p. 528—535.

19. Snyder E., Hillyard S. A. Long-latency evoked potentials to irrelevant, de­viant stimuli.— Behav. Biol., 1976, vol. 16, p. 319—331.

20. Sokolov E. N. Perception and the Conditioned Reflex. Oxford: Pergamon press, 1963.

21. Squires K. C., Donchin E., Herning R. I., McCarthy G. On the influence of task relevance and stimulus probability on event-related potential compo­nents.— EEG and Clin. NeurophysioL, 1977, vol. 42, p. 1—14.