Книги по психологии

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ГИБКОСТЬ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
М - МОЗГ и психическая деятельность

В. А. БАРАБАНЩИКОВ, В. И. БЕЛОПОЛЬСКИЙ

Характерная особенность исследований роли движений глаз в процессах зрительного восприятия состоит в том, что анализу собственных механизмов регуляции движений глаз придается вто­ростепенное значение. Как правило, их либо вообще не рассматри­вают, либо ограничиваются допущениями, справедливость кото­рых не всегда строго доказана. Полагают, например, что такие параметры движений глаз, как направление, скорость и амплиту­да, однозначно определяются положением проекции объекта бу­дущей фиксации на сетчатке. Целенаправленный поворот глаза отождествляется с отдельной саккадой, а малоамплитудный дрейф — с фиксацией объекта. Постулируется метрически точное соответствие параметров движений глаз и вызванных ими сме­щений сетчаточного изображения. Эти и некоторые другие допу­щения имеют одну общую основу — представление о жесткой одно­значной • связи сенсорных и моторных компонентов глазодвигаг; тельной системы (ГДС) [3, 5]. Данные представления поддер­живаются рядом;, исследований ГДС и наиболее полно развиты в теории «импульсной модели» регуляции движений глаз [7].

В настоящей работе отстаивается альтернативная точка зре­ния. На основании новых экспериментальных данных ГДС рас­сматривается как гибкая система, предполагающая функциональ­ную многозначность отношений между ее сенсорными и моторны­ми компонентами. Такое понимание ГДС позволяет иначе подойти к анализу движепий глаз в зрительном восприятии.

Основной методический прием исследования состоит в изме­нении естественных оптических свойств глаза человека, в резуль­тате которого меняются нормальные отношения между поворотом 'глаза и вызванным им смещением проекции объектов на сетчатке. С точки зрения системы регуляции движений глаз это означает трансформацию канала зрительной обратной афферентации, или — в терминах кибернетики — зрительной обратной связи ГДС. Дан­ный прием позволяет вводить направленные искажения в процесс регуляции движений глаз и тем самым исследовать закономер­ности функционирования ГДС.

В зависимости от характера оптических преобразований проек­ции объектов на сетчатке зрительная обратная связь будет изме­няться по-разному. Ее можно определить с помощью трех основ­ных параметров: величины, знака и направления. Величина зри­тельной обратной связи ГДС задается отношением между углом поворота глаза и соответствующим смещением проекции объекта фиксации на сетчатке. Если при повороте глаза проекция объекта


К

$

Г—1

H—л

С>

/

\ /

"Я /

-s

/

Y

А

В

8

Г

Рис. 1. Схематическое изображение глазных присосок с оптическими систе­мами, обеспечивающими различные виды трансформации сетчаточного изоб­ражения

А— увеличение; б — уменьшение; е — инверсия; г —изменение ориентации


Приближается к центральной ямке, можно говорить об отрицатель­ной зрительной обратной связи, если она удаляется в диаметраль­но противоположном направлении — о положительной зрительной обратной связи ГДС. Для описания полного диапазона возможных отношений между направлением поворота глаза и направлением смещения проекции объектов на сетчатке используется пара­метр — направление зрительной обратной связи ГДС.

В наших экспериментах трансформация зрительной обратной связи обеспечивалась установкой па глазное яблоко человека миниатюрных оптических устройств: системы линз, увеличиваю­щих или уменьшающих проекционные отношения объектов на сетчатке, которые позволяют изменять величину зрительпой об­ратной связи ГДС (К) от —0,3 до —3,5 (в нормальных условиях К=—1); трапециевидной призмы, инвертирующей проксимальный стимул вдоль одной из осей п меняющей тем самым отрицатель­ный знак зрительной обратной связи ГДС на положительный; оптической системы, состоящей из двух призм, которая обеспе­чивает монотонный поворот осей координат сетчатки (ч) от 0 до ±180°, вызывая соответствующие изменения направления зри­тельной обратной связи ГДС (рис. 1). Более подробно методика трансформации зрительной обратной связп описана в работе [1].

Испытуемые получали задание последовательно фиксировать точечные объекты, расстояние между которыми варьировали от 2,5 до 20°. Движение глаз регистрировали электромагнитным спо­собом [2].

Если в нормальных условиях функционирования ГДС перевод взора с одного точечного объекта на другой осуществляется с по­мощью одной-двух саккад, то при трансформации зрительной обратной связи ГДС фиксационный поворот имеет сложную про­странственно-временную структуру и состоит из последовательно сменяющих друг друга саккадических и плавных движений глаз, последовательность и кинематические характеристики которых определяются видом и степенью преобразования проекционных отношений объектов на сетчатке. Остановки глаза практически отсутствуют: саккадические движения глаз непосредственно пере­ходят в плавные, амплитуда и скорость которых в несколько раз превосходит соответствующие параметры дрейфа.

Обнаружено два основных типа фиксационных поворотов глаз:

А) затухающий — несмотря на то что первая саккада не при­водит к достижению цели регулирования, ГДС постепенно при­ходит в состояние устойчивого равновесия и может длительно удерживать проекцию объекта фиксации в центральной области сетчатки;

Б) незатухающий — ГДС в течение проводимого опыта (до 20 мин) не достигает устойчивого состояния (цели регулирования) и функционирует в колебательном режиме.

Затухающие фнксациониые повороты зарегистрированы при —3,5<&<—0,3 и 0<7^135° и наиболее выражены в самом начале эксперимента (рис. 2). Их характеристики зависят от степени трансформации зрительной обратной связи ГДС. Увеличение сте­пени трансформации ведет к значительному удлинению величины фиксационных поворотов (от 150—250 мс до 20—30 с); растет скорость плавных составляющих движений глаз (от 20— 60 угл. мии/с до 60—80 угл. град/с), увеличивается амплитуда и число саккад (от 1—2 до 40—50). При повторных попытках вы­полнения задания наблюдается постепенное сокращение времени фиксационного поворота и уменьшение амплитуды, скорости и числа движений, входящих в его состав. В течение одного опыта, например, количество саккад в фиксационном повороте может редуцироваться до 2—5, а при небольших трансформациях (зри­тельной обратной связи (—2<к<—0,5; 0°<'|^45°) ГДС пере­страивается настолько, что цель регулирования достигается с по­мощью 1—2 саккад, т. е. приближается к нормальному режиму функционирования. Эффект адаптивной перестройки ГДС прояв­ляется в последействии особого типа, наблюдаемом сразу же после удаления с глаза оптической системы.

Незатухающие фиксационные повороты зарегистрированы при 135°<'у^180° (рис. 3). Они характеризуются множественностью форм глазодвигательной активности: различными типами нистаг­мов, синусоидальными и плавными апериодическими движениями. Адаптивная перестройка ГДС проявляется и в этом случае. Со­поставление траектории движений глаз, рассчитанных согласно проекционным отношениям на сетчатке, с действительными траек­ториями обнаруживает несоответствие амплитуды и направления поворотов глаза проекции объекта фиксации на сетчатке. Степень искажения глазодвигательной активности значительно меньше расчетной. Зарегистрировано последействие нистагмоидных дви­жений глаз.

Необходимо отметить, что, несмотря на усложнение структуры фиксационного поворота, увеличение скорости плавных движений


image179


подпись: ~т подпись: j~lгln-j■

Лпги-и.

■V—^—ц—^4—||—1|—1)—1|—II—д—Ъ»—I»——(I—)|—11—*—}—$—I1—*

image182

Рис. 2. Записи затухающих фиксационных поворотов глаз (горизонтальная составляющая)


О — при К=—0,3; б — при К—-2,4; в — при 7=105°


Глаз и относительную неточность каждой отдельной саккады, для широкого диапазона изменений зрительной обратной связи (—0,3; 0°<'у<90°) стабильность восприятия неподвиж­ных объектов (константность их положения) сохраняется, а пере­вод взора с одного объекта па другой переживается как единич­ный перцептивный акт. Лишь при значительном увеличении сте­пени трансформации зрительной обратной связи (к=—3,5; - у^ЭО0) стабильность восприятия постепенно падает. В этих случаях лю­бые макродвиженпя глаз приводят к восприятию перемещения объектов в поле зрения, причем параметры воспринимаемого дви­жения соответствуют параметрам глазодвигательной активности.

image183


Чем больше трансформирована зрительная обратная связь, тем выраженнее нарушения позиционной константности.

Совокупность результатов проведенного исследования позво­ляет заключить, что ГДС является гибкой самонастраивающейся системой, допускающей подвижность отношений ее сепсорных и моторных * компонентов. Характер глазодвигательной активности определяется не только стимульными условиями ситуации, но и наличным состоянием самой ГДС, в частности особенностями ка­нала зрительной обратной связи. Основным фактором, снимающим многозначность отношений сенсорных и моторных компонентов, является результат функционирования: ГДС. Если этот результат соответствует требованиям стоящей в данный момент задачи, тот или иной тип связи сенсорных и моторных компонентов ГДС остается неизменным или закрепляется. В противном случае она перестраивается, причем так, что цель регулирования достигается наиболее оптимальным способом (максимально быстро с мини­мальными энергетическими затратами). По-видимому, процесс адаптации ГДС может происходить в двух основных формах.

1. Оперативная перестройка связи сенсорных и моторных ком­понентов, возникающая практически сразу я^е с изменением опти­мальных условий регуляции движений глаз. Она проявляется в вариабельности параметров поворотов глаза и необходима для компенсации неожиданных нарушений глазодвигательного аппа­рата. Однако возможности этой формы адаптации ограниченны. Например, при ^>135°, несмотря на адаптивные преобразования, поставленные глазодвигательные задачи уже не выполняются.

2. Относительно медленная кардинальная перестройка сенсо - моторной связи, которая вызывается длительным постоянным на­


Рушением системы регуляции движений глаз и требует привле­чения менее мобильных средств и ресурсов ГДС.

Можно полагать, что оперативная перестройка связи сенсор­ных и моторных компонентов ГДС предшествует кардинальной п задает направление ее развития.

Следствием функциональной гибкости ГДС является относи­тельная независимость феноменов зрительного восприятия от параметров движений глаз. Это положение подтверждается экспе­риментальными данными: фиксационный поворот может осу­ществляться различными способами без нарушения стабильности видимого мира. Отсутствие метрического тождества между движе­нием глаз и перемещением взора снимает проблему когнитивных функций окуломоторики. Движения глаз необходимы прежде всего для того, чтобы создавать оптимальные условия для регу­ляции зрительного процесса.

Литература

1. Барабанщиков В. А., Белопольский В. И., Вергилес Н. Ю. Оптические ме - ' тоды трансформации зрительной обратной связи.— Психол. жури., 1980,

Т. 1, с. 85-94.

2. Движение глаз п зрительное восприятие. М.: Наука, 1978. 270 с.

3. ' Леушина Л. И. Глазодвигательная система и ее функции,— В кн.: Физио­логия сенсорных систем. М.; JL: Наука, 1971, Ч. 1. Физиология зрения, с. 304-317.

4. Лууп А. Г., Барабанщиков В. А., Белопольский В. 77. Движение глаз и ' проблема стабильности воспринимаемого мира.—Учен. зап. Тарт. ун-та,

1977, вып. 429, с. 121—167.

5. Alpern М. Eye movements.— In: Handbook of Sensory Physiology / Ed.

D. Jameson. L. M. Hurvich. 1972, vol. 7/4, p. 303—330.

6. Holst E. von. Relations between the central nervous system and the periphe - ’ ral organs.— Brit. J. Anim. Behav., 1954, vol. 2, p. 89—94.

7. Young L., Stark L. A samped-date model for eye tracking movements.— In: " A Progressive Research Laboratoress of Electronics М. I. I., 1962, vol. 66,

P. 370-384.