Книги по психологии

АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ ЗРИТЕЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СРЕДЫ
М - МОЗГ и психическая деятельность

Н. А. ШВЫРКОВА

С тех пор как появилась возможность регистрировать актив­ность отдельных нейронов у животных в свободном поведении, проблема соотношения активности нейронов с факторами внеш­ней среды уже не может рассматриваться только как проблема детекции признаков стимулов [19], но скорее становится пробле­мой отражения в нейрональной активности структуры среды и структуры поведения [10].

Общепризнано участие зрительной области коры больших полушарий в обработке зрительной информации о параметрах внешней среды, в том числе и параметрах результатов действия [2, 16]. Задача настоящей работы состояла в том, чтобы изучить соотношение активности нейронов зрительной области коры с из­менениями пространственной организации среды разной биологи­ческой значимости: при изменении расположения объектов—це­лей поведенческих актов, на достижение которых направлено по­ведение, и при изменении деталей среды, иррелевантных для ис­следуемого поведения.

Опыты проводились в специально оборудованной клетке на кроликах, которых обучали нажимать на педаль для получения пищи в автоматической кормушке.

В первой серии опытов, проведенной на 4 кроликах, мы изме­няли расположение объектов—целей поведенческих актов: педали и кормушки. В клетке устанавливали две кормушки — справа и слева —и одну педаль, расположение которой изменяли через каждые 15—20 поведенческих циклов кролика. Когда педаль была слева, пища подавалась в правой кормушке, а когда педаль была справа —в левой (рис. 1). Поведение обученного кролика носило циклический характер: для получения пищи кролик нажимал на педаль, направлялся к кормушке, съедал порцию пищи (5 Г мор­кови или капусты), возвращался к педали, опять нажимал и т. д. Укрепленная на голове кролика миниатюрная лампочка и раз­мещенные над педалью и кормушкой фотоэлектрические пластин­ки позволяли регистрировать перемещения кролика по клетке. Аналогичным методом регистрировали опускания морды кролика в кормушку за пищей, нажатие на педаль — в виде кратковремен­ного электрического импульса.

При смене расположения педали кролики не всегда использо­вали те же самые движения, что и в предыдущей ситуации. Так, например, вместо чередующихся поворотов вправо к педали и влево к кормушке они могли перемещаться по клетке кругами, поворачиваясь и к педали, и к кормушке всегда вправо (или всегда влево). В некоторых опытах после смены располоясения педали и кормушки мы наблюдали динамику перехода от круговых побе - жек к челночным.

Активность нейронов зрительной области коры (9 мм кзади от коронарного шва и 8—9 мм латерально от саггитального шва) отводили стеклянными микроэлектродами, заполненными 3М раствором КС1, с помощью специального микроманипулятора, укрепленного на черепе кролика. Все показатели: нейрональную активность, актограмму, отметки опускания морды в кормушку и нажатия на педаль после соответствующего усиления на 4-ка­нальной установке записывали на магнитную ленту 4-канального магнитного регистратора фирмы Briiel and Kjaer с последующим воспроизведением на бумагу с редукцией скорости в 10 раз.


image120


image121image122

image123




Рис. 1. Схема экспериментальной клетки и - пространственных изменений среды в 1-й и 2-й сериях экспериментов

Кружок К — включенная кормушка, пунктирный кружок — выключенная кормуш­ка; прямоугольник П — педаль; прямоугольник с черными и белыми полосами — экран на передней стенке клетки; стрелки — траектории движения кроликов

Из 67 зарегистрированных в этой серии нейронов мы подробно исследовали активность 32 клеток, которые удалось наблюдать не менее чем при 2 сменах расположения педали и кормушки. Ак­тивность 13 нейронов, которая коррелировала с побежками кро­ликов к педали и кормушке, после реорганизации среды сохра­нила корреляцию с побежками и изменялась вместе с изменения­ми движений: например, активация фрагментировалась, если по­бежка прерывалась остановкой (рис. 2), или удлинялась при увеличении длительности побежки, или наблюдалась при побежке к другому объекту, если была связана с перемещениями только в одном направлении (рис. 3).

Активации 6 нейронов, которые наблюдались в корреляции с активностью животного у педали или у кормушки, после смены расположения этих объектов сохраняли корреляцию с теми же движениями, что и до перемещения педали и кормушки. В от-


image124


image125

Рис. 2. Фрагментация активации нейрона при задержке животного у педали і — импульсная активность нейрона зрительной области коры; г — актограмма пе­ремещений животного по клетке: верхний уровень кривой — кролик в левом углу клетки, нижний — в правом (смещения от уровня к уровню — побежки кролика к педали и кормушке); 3 — отметка нажатия на педаль (отклонение вверх); 4 — опускание морды кролика: отклонение вниз —в правую кормушку, вверх — в ле­вую кормушку; 5 — время (100 мс); в — растр активности нейрона в последова­тельных поведенческих циклах: точки — отдельные импульсы, ряды — активность нейрона в одном цикле, вертикальная линия — момент, по которому сопоставлены циклы (в данном случае — нажатие на педаль), горизонтальные линии соответст­вуют длительности побежек в каждом акте. Слева — схемы ситуаций, в которых ре­гистрировали активность нейрона и поведение кролика


Дельных случаях такие активации могли приобретать большую или меньшую выраженность.

13 нейронов, в активности которых нам не удалось выявить корреляции с какими-либо движениями животного, не приобрели такой корреляции и после смены мест педали и кормушки и не проявили значимых изменений импульсации.


image126


image127

0 - Д І І І І І І І. 1-І І » илх. л. і~і, і.илл^ииции


подпись: нішподпись: ц !,>,» п.ііші » / < і і і і і <.lj-.ljjl.ij. лллл ,1.1 і 1,4. і /1-і і 1-і і.і.лл і. іл-і і jl4jl.ajui.ijlt.В

Рис. 3. Неизменная корреляция активации нейрона с побежкой кролика в правый угол клетки вне зависимости от цели поведенческого акта

Растры построены от момента начала побежки в правый угол клетки. Обозначения те же, что на рис. 2

Полученные в этой серии опытов данные говорят о том, что пространственные изменения среды при перенесении педали и кормушки, которые вызывают значительные перестройки пове­дения животных для получения полезного приспособительного результата в новых условиях, не меняют соотношения нейрональ­ной активности и поведения животного: связь активаций с опре­деленными движениями (например, только побежки налево или перемещения в любую сторону клетки) остается неизменной.

Во второй серии экспериментов, проведенных на 4 кроликах, для создания контролируемых изменений среды, не влияющих на возможность достижения результата, на передней стенке экспе­риментальной клетки между педалью и кормушкой укреплялся экран размером 25X25 см с чередующимися черными и белыми полосами шириной 2 см (рис. 1). При повороте экрана на 90° ориентация полос изменялась с горизонтальной на вертикальную и наоборот. Изменение ориентации полос на экране осуществля­лось через каждые 10—15 поведенческих циклов кролика и не влияло на возможность достижения результатов поведенческих

Актов нажатия на педаль и получения пищп в кормушке, поэтому экран можно рассматривать как компонент обстановки, окружаю­щей среды, в которой осуществлялось целенаправленное пище - _„добывательное поведение. Такое объективное изменение деталей обстановки не вызывало явных перестроек поведения: кролик продолжал совершать побежки к педали, нажатия, побежки к кормушке, жевание и т. д. Однако анализ усредненных инди­видуальных актограмм кроликов выявил различия в осуществле­нии побежек при разной ориентации полос [12]. Следовательно, способ выполнения действия зависит от, казалось бы, индиффе­рентных деталей обстановки.

Из 70 нейронов зрительной области коры, зарегистрированных во второй серии экспериментов, для анализа отобрано 40, актив­ность которых удалось наблюдать в течение 2 и более перемен ориентации полос. У 32 нейронов из 40 обнаружена реорганиза­ция импульсной активности в одноименных отрезках поведенче­ского цикла до и после изменений зрительной обстановки. У 18 нейронов активация наблюдалась только при одной ориен­тации полос и отсутствовала при другой (рис. 4). У 14 нейронов при смене ориентации полос на экране перестраивался паттерн активации: перераспределялись или появлялись группировки им­пульсов, менялась выраженность или длительность активации.

Полученные в двух сериях опытов данные можно коротко вы­разить в 2 пунктах: 1) большинство нейронов зрительной области коры активируется при движениях животного; 2) изменения импульсной активности зрительных нейронов в большей степени зависят от изменений пространственных деталей среды и деталей двигательной активности, чем от перемещения целостных объек­тов и изменения поведенческих актов.

В литературе имеются сходные данные об активациях зри­тельных нейронов при движениях животного [13] и корреляции их активности с ЭМГ [И], а также данные Бейзера с соавтора­ми [17] и результаты Рулса с соавторами [27], которыми проде­монстрирована зависимость активности нейронов зрительной области коры от ориентации объектов в поле зрения бодрствую­щих обезьян. Феномен корреляции нейрональной активности с различными типами или этапами поведения описан практически всеми исследователями, изучавшими нейрональную активность у животных в свободном поведении [4, 6, 14, 21—27].

Теория функциональных систем рассматривает поведение как сложную иерархию систем разного уровня, в которую вовлекаются элементы как «сенсорной», так и «моторной» анатомической при­надлежности, необходимые для достижения полезного приспосо­бительного результата [3, 8]. Движения животного при выполне­нии действий, направленных на достижение результата, являются субсистемами поведенческого акта с собственными результатами в виде необходимых поз животного и пространственного располо­жения его тела и конечностей по отношению к деталям среды [1, 6, 10]. Результаты обеих серий экспериментов показывают,


image130


’ и~ 1—1—1—1— I - Ь - Ц-1- |_Л—.|...1,-|.,|.-|.,.и1-1 4 - I... 1-1-1- Е-1-1-4—1.


-I—1—*—1..1—и I - 1 I 1-1...1—I—|—1...1............ |..1-1-1..Г Г: <- *-1 М 7 Г Г-Е-Е-


* * • Л •

А

Д

Л

А • • *

*• * •

• Д * *•

»» • I

• Д • шт

Рис. 4. Исчезновение активации нейрона при побежке к педали при смене ориентации полос на экране Треугольники — моменты нажатия на педаль. Остальные обозначения и построение растров те же, что на рис. 3


Что извлечение из памяти зрительных характеристик или пара­метров таких результатов обеспечивается функционированием нейронов зрительного анализатора, включаемых в субсистемы движений. Видимо, именно принадлежностью нейронов зритель­ной коры к субсистемам движений объясняется связь их актив­ности с направлением движения вне зависимости от объекта — цели поведенческого акта. Вероятно, существует преимущественная мор­фологическая локализация нейронов, принадлежащих системам различного иерархического уровня. Показано, например, что ней­роны гипоталамуса изменяют свою активность в связи с предъяв­ляемыми объектами в зависимости от наличия или. отсутствия мотивации голода, при этом ориентация и «фактура» предъявляе­мого объекта не имели значения [22]. В гиппокампе зарегистри­рованы активации нейронов, приуроченные к отдельным объектам (игрушечный крокодил) [24], к целостным поведенческим актам [4], к определенной части экспериментальной клетки [25], к раз­личным типам поведения: консумматорному, аппетентному и т. д. [26]. В париетальной ассоциативной зоне коры активации 57% нейронов наблюдаются в зависимости от мотивации животного, природы и локализации объекта вне зависимости от его ориен­тации и деталей окружающей обстановки [21, 23].

Принадлежностью нейронов зрительной коры к субсистемам движений можно объяснить и связь их активаций с деталями среды, такими, как ориентация полос на экране. С усложнением организации системы она использует и более сложную информа­цию о внешней среде [5, 15]. При иерархической организации по­веденческого акта системы каждого уровня иерархии используют информацию о среде соответствующей «дробности»: система по­веденческого акта — информацию о целостных объектах, субсисте­ма движений — информацию о деталях объектов.

■ Если активации зрительных нейронов рассматривать как «ре­акции» на детали обстановки, то остается совершенно непонят­ным, почему активность зрительных нейронов не меняется при перемене пространственного расположения педали и кормушки, когда происходит значительная перестройка позы и движений животного, что, несомненно, приводит к изменению соотношения «окружающая среда — сетчатка». Эти данные можно сопоставить с данными Хорна с соавторами [20], Бриджемана [18] и многих других исследователей, показавших в аналитических эксперимен­тах, что рецептивные поля зрительных нейронов изменяются при изменении проекции стимула на сечатку за счет поворота головы или глазного яблока. К необходимости наличия в зрительной си­стеме нейронов, не зависящих от воздействия на сетчатку, так называемых нейронов «константного экрана», приходит и Е. Н. Со­колов [7], рассматривая произвольные саккадические движе­ния глаз.

Полученные нами факты зависимости активности зрительных нейронов от объективных изменений деталей среды и независи­мости от соотношения «среда—сетчатка» можно объяснить, если предположить, что нейроны зрительной коры не «реагируют» на «прямую» или «обратную» афферентацию, а их активность яв­ляется «опережающей» и отражает вовлечение в функциональ­ные системы, извлекаемые из памяти мотивацией для достижения будущих результатов соответствующей «дробности». Активность нейронов детерминируется «образами» определенных деталей сре­ды в соответствии с прошлым опытом организма. При смене рас­положения педали и кормушки и при изменении ориентации полос мы имеем принципиально различные ситуации. В первом случае, несмотря на изменение проекций деталей среды на сетчат­ку, «образ экспериментальной клетки» остается неизменным и из памяти извлекаются те же детали этого образа. Во втором случае детали среды изменяются объективно, что должно приводить к извлечению из памяти «образа клетки» с соответствующими новыми деталями и к вовлечению в соответствующие функцио­нальные системы других нейронов и к модификации их актив­ности.

Выводы

1. Активность нейронов зрительной коры организована в соот­ветствии с движениями кролика.

2. При изменении пространственного расположения объектов - результатов поведенческих актов — связь активаций нейронов зри­тельной коры с движениями остается неизменной.

3. Активность нейронов зрительной коры изменяется при из­менении деталей обстановки.

4. Активность нейронов зрительной коры не является непо­средственным отражением проекции среды на сетчатку, а отра­жает вовлечение их в функциональные системы с результатами в виде отдельных деталей среды.

Литература

1. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В. Иерархическая организация эле­ментарного поведенческого акта.— В кн.: Системные аспекты нейрофи­зиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 170—235.

2. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Ме­дицина, 1968. 547 с.

3. Анохин П. К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем,—В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973, с. 5-61.

4. Гринченко Ю. ВШвырков В. Б., Рейман К. Организация активности нейронов-гиппокампа в пшцедобывательном поведении.—В кн.: Систем­ные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 84—91.

5. Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1979. 256 с.

6. Пашина А. X. Нейрофизиологическое изучение исполнительных механиз­мов поведения.— В кн.: Системные аспекты нейрофизиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 146—169.

7. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы саккадических движений глаз.— Вопр. психологии, 1980, № 3, с. 64—78.

8. Судаков К. В. Цель поведения как объект системного анализа.— Психол. журн,, 1980, т. 1, № 2, с. 77—98.


9. Швырков В. Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 4978. 240 с.

10. Швырков В. Б. Системные механизмы «целевой» детерминации поведе­ния.— Психол. журн., 1980, т. 1, № 2, с. 133—138.

11. Швыркова Я. А. Активность нейронов зрительной коры на разных эта­пах поведенческого акта.— В кн.: Материалы XXV совещания по проб­лемам ВНД, посвящ. памяти И. П. Павлова. Л., 1977, вып. 4, с. 40—41.

12. Швыркова Я. А. Активность нейронов стриарной коры в поведении при изменении зрительного фона.— ЖВНД, 1980, т. 30, вып. 3, с. 534—540.

13. Шевченко Д. Г. О детерминации активности зрительных нейронов в пи - щедобывательном поведении.— В кн.: Системные аспекты нейрофизиоло­гии поведения. М.: Наука, 1979, с. 92—111.

14. Фадеев Ю. А. Импульсная активность корковых нейронов при формиро­вании и осуществлении целенаправленного поведения.— Усп. физиол. наук, 1980, № 3, с. 12-46.

15. Ферсгер Г. О самоорганизующихся системах и их окружении.—В кн.: Самоорганизующиеся системы. М.: Мир, 1964, с. 111—139.

16. Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1971. Ч. 1. Физиология зрения. 416 с.

17. Baizer 7. S., Robinson D. L., Dow В. M. Visual responses of area 18 neurons in awake, behaving monkey — J. Neurophysiol., 1977, vol. 40, N 5, p. 1024— 1037.

18. Bridgeman B. Receptive fields in single cells of monkey visual cortex du­ring visual tracking.—Intern. J. Neurosci., 1973, vol. 6, N 3, p. 141—152.

19. John E. R., Schwartz E. L. The neurophysiology of information proceesing and cognition.— Annu. Rev. Psychol., 1978, N 29, p. 4—29.

20. Horn G., Stechler G., Bill R. M. Receptive fields of units in the visual cor­tex of the cat in the presence and absence of bodily tilt.— Exp. Brain Res., 1972, N 2, p. 113-132.

21. Lynch /. C., Mountcastle V. B., Talbot W. H., Yin Т. С. T. Parietal lobe mechanisms for directed visual attention.—J. Neurophysiol., 1977, vol. 40, N 2, p. 362—389.

22. Mora F., Rolls E. Т., Burton M. J. Modulation during learning of the res­ponses of neurons in the lateral hypothalamus to the sight of food.— Exp. Neurol., 1976, vol. 53, p. 508—519.

23. Mountcastle V. B., Lynch J. C., Georgopoulos A. et al. Posterior parietal as­sociation cortex of the monkey: Command functions for operations within extrapersonal space.—J. Neurophysiol., 1975, vol. 38, N 4, p. 871—908.

24. O’Keefe J. Place units in the hippocampus of the freely moving rat.— Exp. Neurol., 1976, vol. 51, p. 78-109.

25. O’Keefe J., Conway D. N. Hippocampal place units in the freely moving rat: Why they fire where they fire? — Exp. Brain Res., 1978, vol. 31, p. 573—590.

26. Ranck 7. B., jun. Behavioral correlates and firing repertoires of neurons in the dorsal hippocampal formation and septum of unrestrained rats.— In: The hippocampus. N. Y., 1975, vol. 2, p. 207—244.

27. Rolls E. Т., Judge E. J., Sunghera М. К. Activity of neurons in the infero - temporal cortex of the alert monkey.— Brain Res., 1977, vol. 130, N 2, p. 229—239.