Книги по психологии

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ЗАКРЫВАНИЯ ГЛАЗ НА АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ ЗРИТЕЛЬНОЙ И МОТОРНОЙ ОБЛАСТЕЙ КОРЫ В ПОВЕДЕНИИ
М - МОЗГ и психическая деятельность

И. О. АЛЕКСАНДРОВ, О. И. АЛЕКСАНДРОВ

На основании многочисленных исследований деятельности нейронов в поведении можно заключить, что в активности нейро­нов могут быть выделены общие и специфические характеристики разных областей мозга. Известно, например, что есть соответствие активаций нейронов различных областей мозга всем этапам по­ведения, что связывается с вовлечением всех областей мозга в обеспечение общемозговых системных механизмов поведения

[9] . Существует также множество данных об особенностях участия нейронов разных структур мозга в обеспечении поведе­ния [2, 17, 19 и др.]. Общепринятое объяснение этих фактов — реализация в поведении разными структурами мозга различных функций: «сенсорных», «моторных», «активационных», «мотива­ционных» и т. д. Однако в активности нейронов сенсорных или моторных структур невозможно выделить только сенсорные (свя­занные с изменениями среды) или моторные (связанные с изме­нениями действия) компоненты, так как любым изменениям среды соответствуют перестройки исполнительных механизмов поведения

[10] , а перестройка движений необходимо связана с изменениями в «сенсорной» среде [13].

Цель данной работы — выяснить, в какой мере участие нейро­нов сенсорных и моторных структур в системных механизмах по­ведения определяется одной из взаимосвязанных переменных: «среда» и «исполнительные механизмы поведения» — п как актив­ность этих нейронов зависит от различия функций структур, к ко­торым они принадлежат. Поскольку невозможно изменить только одну нз этих переменных, совершена попытка решить задачу максимизацией изменений одной переменной и минимизацией из­менений другой.

В экспериментах сопоставляли активность нейронов двух об­ластей коры — моторной (МК) и зрительной (ЗК) — при совер­шении одного и того же поведенческого акта захвата пшци в двух ситуациях: с открытыми глазами (ОГ) и закрытыми (ЗГ) спе­циальными очками.

Методика

Мягко фиксированным за лапы кроликам подавали порции пищи па подвижном штифте. Регистрировали: с помощью фото­электрического устройства [1] движения головы и нижней че­люсти при наклоне к пище и ее захвате; электрическую актив­ность собственно жевательной мышцы; шумы, возникающие при захвате моркови зубами; нейрональную активность в ЗК и МК: координаты Е—9 и А+1,5-^3 по атласу [18]. Подробности регист­рации показателей в поведенческом акте см. [2]. Импульсную активность анализировали по растрам и гистограммам.

Устройство для закрывания глаз — «очки» — состояло из по­стоянно укрепленной вокруг глазниц основы и съемных свето­непроницаемых колпачков. Основание очков не сокращало поля зрения животного. До эксперимента кроликов обучали захвату пищи в очках. При регистрации активности однего и того яїє ней­рона очки снимали и надевали каждые 4—5 реализаций. Анали­зировали активность тех нейронов, при записи которых очки сни­мались и надевались четыре и более раз. Проанализирована активность 60 клеток: 30 нейронов ЗК и 30 нейронов МК. Экспе­рименты проведены на трех кроликах, у каждого из которых за­регистрирована активность нейронов и МК и ЗК.

Результаты

Анализ двигательной структуры акта захвата пищи при вы­полнении его с ОГ и ЗГ показал, что при этом не происходит включения каких-либо новых или исчезновения имеющихся дви­жений (рис. 1, ср. А и В). В обеих ситуациях двигательная струк­тура акта соответствовала описанной ранее [2]: быстрое движение головы вниз и вперед (отклонение пера вниз на рис. 1 А, В) сменялось фазой медленного движения головы, в ре­зультате которого голова кролика приближалась к моркови (от­клонение пера вверх на рис. і А, В) и происходило открывание рта (отклонение пера вверх на рис. і А, В 2). При переходе от ОГ к ЗГ можно отметить лишь некоторые изменения «координа­ционного рисунка» акта при ЗГ: увеличение латентного периода начала быстрого движения головы (в среднем на 50 мс), увели-

image097


image098

Рис. 1. Отображение двигательных компонентов пищедобывательного акта, совершаемого без очков (А) и в очках (В)

Л — запись движения головы; 2 — вертикальной составляющей движения нижней челюсти; з — ЭМГ m. masseter p. prof; стрелка — включение подающего пищу устройства


Чение длительности этого движения (в среднем на 100 мс); более ранняя (относительно начала движения) ЭМГ-активация (в сред­нем на 25 мс); уменьшение в 2 разэ вариативности движений.

Анализ активности нейронов зрительной коры. Из 30 нейронов ВК 9 не показали связи активности ни с одним из этапов пове­денческого акта в ситуациях и ОГ и ЗГ. Из 21 нейрона, изменяю­щего свою активность в поведении, форма активности 7 нейронов была одинакова в обеих экспериментальных ситуациях; актив­ность 14 нейронов при ОГ и ЗГ оказалась существенно раз­личной.

Выявленные типы различий в активности нейронов в ситуа­циях ОГ и ЗГ можно разделить на три группы.

1. Исчезновение при ЗГ активации, имевшейся у нейрона при ОГ на определенной стадии поведенческого акта (10 случаев у 6 клеток[2], рис. 2). В начале фазы быстрого движения наблю-

image099


image100

ЮОмс

Рис. 2. Исчезновение активации у нейрона зрительной коры при надевании очков


Сверху на А и Б: —растры импульсной активности в последовательных актах; снизу — гистограммы импульсной активности, построенные от начала быстрого движения головы (отмечен стрелкой)

Дается активация (2,А), полностью исчезающая при поведении с ЗГ (2,Б).

2. Возникновение активаций при поведении с ЗГ на этапе по­веденческого акта, где при ОГ активации не выявилось (4 случая у 4 нейронов). На рис. 3 показано появление активации в латент­ном периоде поведенческого акта (рис. 3,5) при ЗГ; при ОГ на этом этапе активации не было (рис. 3, А).

3. У 3 клеток выявлена своеобразная «деструктуризация» ак­тивности при поведении с ЗГ (рис. 4). В ситуации с ОГ видны ограниченные фазы активаций (рис. 4,А). При ЗГ на всем про­тяжении поведенческого акта (рис. 4, В) наблюдается увеличение частоты импульсации.

Изменения активности наблюдались не только у активирую­щихся нейронов, но и у клеток, снижающих активность в связи с каким-либо этапом поведения.

Отмечены случаи (5 нейронов, 6 активаций) весьма сходной формы активности нейронов в ситуациях ОГ и ЗГ, при этом акти­вации могли иметь разную субструктуру, смещаться в пределах одного и того же этапа поведенческого акта, иметь различную выраженность (см. рис. 5,1). Изменения необязательно затраги­вали все активации, наблюдаемые у данного нейрона.


подпись: х&4 ......... IИ "1"1 ‘к"’'4АНЖН4^44|^



image102




З-г-^

ЛГ - “Я;

/?{,•••:•••., - У-: •.



Имп

image103подпись: /7=715

10

3

А о

image105

Рис. 3. Появление активации у нейрона зрительно!! коры в латентном пе­риоде поведенческого акта при надевании очков


Сверху на А и Б: 1 — нейронограмма; 2 — аапись движения головы; з — запись шумов, возникающих при подаче пищи (слева) и ее захвате зубами (справа). Снизу на А и В: гистограммы и растры (см. рис. 2), построенные от начала быстрого движения головы (отмечен стрелкой). Строчные буквы — последователь­ность снимания и надевания очков


image106

В

 

П

40

20

 

П=П8

 

П=148

 



подпись: к.


Л =114

 

Л=11 8

 

I

 

40

 

20

 

Ь^и:

 

image108

Рис. 4. «Деструктуризация» активации нейрона зрительной коры при надевании очков

 
image109

20 30мс

 
image110image111



подпись: «оНа Л, Б обозначения те же^ что на рис. 3; В — гистограммы меж импульсных интервалов в двух последовательных актах без очков (А) и в очках (Б). По оси абсцисс — величина межспайкового интервала, по оси ординат — число интервалов. Видно, что «дест­руктуризации» соответствует исчезновение коротких межимпульсных интервалов


image113

•'•'•‘.•/ил-у. V,**.

* • ‘•‘.•лу/ил*.*.*?. ч%


Имп

подпись: ги15

Д я-'


ЮОмс

 

/7 = У

 

Рис. 5. Сохранение активации нейрона зрительной (/) и моторной (77) коры при надевании очков

 
image115



Обозначения гистограмм и растров на А, В те же, что на рис. 3 и 4; В ■— гисто* 1

Граммы и растры, построенные от первого спайка в активации * I


Ж





image116




image117Имп

Т

5

подпись: вО



image119100мс

Рис. 5. Окончание


У большинства нейронов, изменяющих активность в связи с каким-либо из этапов поведенческого акта, отмечена различная частота фоновой активности в ситуациях О Г и ЗГ. (За фоновую принималась частота активности нейрона в интервале от прекра­щения жевания до момента подачи пищи.)

Анализ активности нейронов моторной коры. Из 30 пейронов МК 8 не показали связи активности ни с одним из этапов пове­денческого акта в ситуациях ОГ и ЗГ. Из 22 нейронов, изменяю­щих свою активность в поведении, форма активности 20 нейронов была одинакова в обеих экспериментальных ситуациях. Актив­ность двух нейронов в ситуациях ОГ и ЗГ была различной: один нейрон не был связан с поведением при ОГ, при ЗГ у него появи­лась активация, у другого нейрона при ЗГ исчезла активация наблюдавшаяся при ОГ. Отмечено также смещение активации в пределах одного и того же этапа поведенческого акта при ЗГ (1 случай). Как правило, нейроны МК активировались в сравни­ваемых ситуациях в связи с одппм и тем же этапом поведен­ческого акта (рис. 5,11,А и Б); субструктура активаций при ОГ и ЗГ также весьма сходна (рис. 5,//,В). Следует отметить, что в 10 из 15 случаев частота импульсации в активациях была раз­личной при ОГ и ЗГ. Из 16 клеток, имевших «фоновую» актив­ность, у 6 отмечено изменение фоновой импульсации.

Таким образом, изменения фоновой активности и выражен­ности наблюдающихся в поведении с ОГ и ЗГ активаций, их сме­щение в пределах одного и того же этапа поведенческого акта свойственны нейронам как ЗК, так и МК. Появление и исчез­новение активаций, изменение состава элементов, вовлекающихся в поведение, более характерно для нейронов ЗК.

Обсуждение

Проведенные эксперименты показали, что состав популяций нейронов МК и ЗК, вовлекающихся в обеспечение поведения, и выраженность сохраняющихся активаций различались при захвате пищи с ОГ и ЗГ. Из литературы известно, что состав активирующихся нейронов МК изменяется при изменении дви­гательной структуры поведения (сгибание—разгибание, баллисти­ческое—точностное движение, ипси—контралатеральная конеч­ность), но не какой-либо из характеристик его осуществления (например, усилия [20]). Исходя из этого можно заключить, что различия в составе активирующихся нейронов МК, как и ЗК, при осуществлении одного и того же (по критерию двигательной структуры) поведения могут быть сопоставлены с изменениями среды. Факт изменения активности нейронов, и в особенности ЗК, при устранении визуального контакта с внешней средой не яв­ляется неожиданным. Особого внимания заслуживает другой аспект — даже при полном устранении поступления зрительной информации из внешней среды (ЗГ): а) активации нейронов ЗК появляются на всех этапах поведения; б) у части нейронов даже пе меняется приуроченность к определенному этапу; в) появля­ются новые активации; г) вовлекаются не активировавшиеся прп ОГ нейроны. Следовательно, для возникновения активаций ней­ронов ЗК в поведении не необходим контакт со «зрительной частью» среды. Причем, как можно полагать на основании экспе­риментов Лешли, в которых было выявлено нарушение поведе­ния при разрушении ЗК у ранее ослепленных крыс [16], актив­ность ЗК и при ЗГ служит достижению результатов поведения. Согласно представлению о целенаправленности активности нейро­на [9], его активации возникают не в ответ на приход той или иной афферентации, а извлекаются из памяти для достижения результата поведения. В связи с этим можно думать, что, по­скольку, несмотря на ЗГ, достигаются конечный и промеясуточпые результаты изученного поведенческого акта, возникают связан­ные с достижением этих результатов активации нейронов ЗК и МК.

При сравнении влияния изменений среды на активность ней­ронов ЗК и МК обращает на себя внимание факт, связанный с различием функций исследованных структур: значительно боль­ший объем изменений в исследованной популяции нейронов ЗК, чем МК. При рассмотрении этого факта с системных позиций, он не может быть объяснен простым приписыванием ЗК и МК соответственно функции зрения и управления движением, кото­рые несводимы к деятельности отдельных структур И являются функциями всего мозга, всего организма [3, 11]. Необходимым компонентом системного анализа соотношения структуры и функ­ции является «исторический» подход, рассматривающий форми­рование структуры в связи со становлением ее функции [5, 15 и др.]. С этих позиций для понимания функции (рассматривае­мой как роль структуры в «достижении определенного конкрет­ного результата» [8, с. 15]), т. е. в контексте данного обсужде­ния для понимания различий ЗК и МК, выявляющихся при из­менении условий достижения результата поведения, необходим анализ их созревания в связи с потребностями формирующегося в процессе онтогенеза поведения. Еще Когхилл [7] отметил явный параллелизм в формировании нервной системы и поведения. В настоящее время накоплен значительный материал по иссле­дованию взаимосвязи этих процессов [4, 12 и др.]. Известно, что «моторные» структуры развиваются раньше, чем «сенсорные», и в частности «зрительные», интенсивное развитие которых про­исходит в основном после открывания глаз [6, 14]. Подобная гетерохрония, как нам кая^ется, может объяснить различие из­менчивости активности исследованных структур, если учесть, что: 1) процесс онтогенеза с системных позиций — изменение уровня организации системы [21], а следовательно, и степени дискрет­ности внешней среды, которую использует организм в поведении [9]; 2) роль системных механизмов поведения состоит в пере­воде организации среды в организацию физиологических процес­сов [9]. Исходя из этого можно предположить, что формирование

ЗК и открывание глаз обусловливает возможность использовать (за счет включения «зрительного компонента») более дискрет­ную[3] информацию о среде как целом в системных механизмах поведения организма как целого. Причем поскольку системные механизмы поведения не сенсорные или моторные, а информа­ционные, то в поведении взрослого организма обе области коры участвуют как в обработке информации о среде, так и в органи­зации движения. Именно с формированием ЗК на этапе увели­чения дискретизации используемой организмом среды, как нам кажется, можно связать ее большую чувствительность к измене­ниям среды — надеванию очков. В соответствии со сформулиро­ванными выше принципами этот ответ дается на языке систем­ных механизмов поведения и основывается на различии историй формирования структур.

Выводы

1. В поведении с закрытыми глазами активность нейронов зрительной и моторной областей коры мозга кролика, как п в по­ведении с открытыми глазами, возникает на всех этапах пове­денческого акта захвата пищи. Этот факт объясняется с позиций представлений о целенаправленной активности нейронов.

2. Как состав вовлеченных элементов в обеих исследованных областях коры, так и форма' их активности различны при пове­дении с открытыми и закрытыми глазами. При закрывании глаз возможно появление, исчезновение активаций, изменение пх вы­раженности и структуры.

3. Выявленные изменения активности нейронов значительно более выражены в зрительной области коры, чем в моторной.

4. Предполагается, что большая изменчивость участия нейро­нов - зрительной области коры, чем моторной, в обеспечении по­ведения при изменении среды связана с тем, что в онтогенезе созревание этой области приурочено к этапу увеличения степени дискретизации среды, используемой организмом в системных механизмах поведения, после открывания глаз.

Литература

1. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В. Методика фотоэлектрической ре­гистрации отдельных составляющих жевательных движений нижней че­люсти.— Физиол. журн. СССР, 1977, т. 63, № 7, с. 1062—1064.

2. Александров Ю. И., Гринченко Ю. В. Иерархическая организация эле­ментарного поведенческого акта.— В кн.: Системные аспекты нейрофи­зиологии поведения. М.: Наука, 1979, с. 170—234.

3. Анохин П. К. Проблема локализации с точки зрения системных пред­ставлений о нервных функциях.— Невропатология и психиатрия, 1940, т. 9, № 6, с. 31-43.


4 Волохов А. А. Очерки по физиологии нервной системы. Л.: Медицина, 1968. 312 с.

5. Вяткин Ю. С., Мамзин А. С. Структурно-функциональный и исторический подходы в биологии.— Вопр. философии, 1969, № 11, с, 46—56.

6. Добролюбов В. Ю., Суворова Н. Н. Ранний постнатальный онтогенез нео - кортикальных полей у кошки.— В кн.: Нейронные механизмы развиваю­щегося мозга. М.: Наука, 1979, с. 144—158.

7. Когхилл Дж. Э. Анатомия и проблема поведения. М.; Л.: Биомедгиз, 1934. 81 с.

8. Сержантов В. Ф. Принцип структурности и его значение в физиологии.— В кн.: Вопросы диалектического материализма в теоретической медици­не. Л.: Изд-во ИЭМ АМН СССР, 1962, с. 91-136.

9. Швырков В. В. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М.: Наука, 1978. 240 с.

10. Швыркова Н. А. Активность нейронов стриарной коры в поведении при изменении зрительного фона.— ЖВНД, 1980, т. 30, вып. 3, с. 534—540.

11. Bertalanffy L. von. Problems of life. N. Y.: Harper and Brothers, 1952. 326 p.

12. Bronson G., College M. The hierarchical organization of the central nervous system: Implication for learning processes and critical periods in early de­velopment.— Behav. Sci., 1965, vol. 10, p. 7—25.

13. Collett T. The efferent control of sensory pathways.—In: The biology of brains. Brackwells: Sci. publ., 1973, p. 11—41.

44. Gottlieb G. Ontogenesis of sensory functions in birds and mammals.— In: The biopsychology of development. N. Y.; L.: Acad, press, 1971, p. 67—128.

15. Gutman H. Structure and function.— Genet. Psychol. Monogr., 1964, vol. 70, p. 3—56.

16. Lashley K. S. In search of engram.— In: Psychological mechanisms in ani­mal behavior. Cambridge: Univ. press, 1950, p. 454—482.

47. O’Keefe J. Review of hippocampal place cells.— Progr. Neurobiol., 1979, vol. 13, p. 419—439.

18. Monnier М., Gangloff H. Rabbit brain research atlas for stereotaxic brain research on the conscious rabbit.— In: Babbit brain research. Amsterdam: Elsevier, 1961, vol. 1, p. 418.

49. Mountcasle V. B., Lynch J. C. Posterior parietal association cortex of the monkey: Command functions for operations within extrapersonal space.— J. Neurophysiol., 4975, vol. 38, N 4, p. 874—908.

20. Schmidt E. М., Jost R. G. Reexamination of the force relationship of cortical cell discharge patterns with conditioned wrist movement — Brain Res., 4975, vol. 72, N 2, p. 213—227.

21. Scott J. P., Stewart J. М., DeGhett V. J. Critical periods in the organization of systems.— Develop. Psychobiol,, 1974, vol. 7, N 6, p. 489—513.