Книги по психологии

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам
Периодика - Национальный психологический журнал

Е. Д. Шехтер, А. М. Черноризов, Д. Ф. Гадельшина


Увеличение интенсивности света приводит к возбуждению яркостного и торможению темнового каналов, тогда как уменьшение освещения вызывает обратный эффект.


Традиционно в качестве нейронно­го кода интенсивности света разными авторами рассматриваются такие па­раметры клеточных реакций, как час­тота импульсной активности, величи­на межимпульсных интервалов, рас­пределение потенциалов действия во времени (паттерн реакции) (Батуев, Куликов, 1983; Николс и др., 2003; Смит, 2005). Существенным при этом является не тип предполагаемого кода, а тот факт, что при любой его разно­видности для различения яркости, предположительно, достаточно учас­тия одной, не разлагаемой далее на самостоятельные модули нейрональ-ной системы. В данной работе рас­сматривается принципиально иной подход, связывающий механизмы раз­личения яркости с активностью не од­ной, а двух независимых нейрональ-ных систем – «яркостной» и «темно-вой», отвечающих на изменение освещенности одновременно, но про­тивоположным (оппонентным) обра­зом (Heggelund, 1974; Фомин, Соко­лов, Вайткявичус, 1979; Izmailov, Sokolov, 1991). Увеличение интенсив­ности света приводит к возбуждению яркостного и торможению темнового

Каналов, тогда как уменьшение осве­щения вызывает обратный эффект. При подобном оппонентном способе реагирования параметры ответов каж­дого из двух нейронных модулей («яр-костного» или «темнового») утрачива­ют свое самостоятельное значение, и интенсивность света однозначно определяется только cоотношением их активности. Такой способ кодирова­ния интенсивности света получил на­звание «векторного кодирования яр­кости» (Соколов, 2003).

Проверка гипотезы о векторном способе кодировании яркости была проведена психофизиологическими экспериментами с человеком, а также в поведенческих и нейрофизиологи­ческих опытах на животных (обезьяна, кролик, рыбы, лягушка, моллюск) (Со-

Колов, 2003). С помощью методов мно­гомерного шкалирования были постро­ены двухканальные модели ахромати­ческого зрения, которые имели вид дву­мерной сферы и для человека, и всех исследованных животных (Измайлов, Соколов, 1984; Зимачев и др., 1986; Измайлов, Исайчев, Шехтер, 1998; Из­майлов и др., 2006; Черноризов, 1999, 2010; Черноризов и др., 2009).

В нейрофизиологии двумерность моделей ахроматического зрения че­ловека и животных может свидетель-

Ствовать о том, что в различении ах­роматических (яркостных) градаций освещения участвуют два оппонент-ных друг другу нейронных механизма, которые, по-видимому, формируются уже на уровне сетчатки. Для экспери­ментальной проверки этой гипотезы



92

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 09-06-00366а)


НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010

ИССЛЕДОВАНИЯ




Желательно использование так называ­емых «простых нервных систем», т. е. животных с предельно просто устро­енной зрительной системой, которая способна различать градации яркости света, но не в состоянии дифференци­ровать цвет и форму объектов. Опы­ты на таких биологических моделях позволяют исследовать механизмы кодирования яркости (ахроматичес­кого зрения) изолированно от меха­низмов кодирования цвета и формы. В качестве такой «простой системы» рассмотрим зрительную систему ле­гочного моллюска (Helix Pomatia L., Helix Lucorum L.). Ахроматическое зре­ние этого беспозвоночного, базирую­щееся на активности фотопигмента «родопсина», является аналогом «па-

Туры, в которых содержатся светочув­ствительные гранулы фотопигмента. Фоторецепторы глаза улитки являют­ся «первичночувствующими», т. е. ге­нерирующими потенциалы действия. Помимо клеточного тела, они имеют длинные аксоны, обладающие спайк-генерирующим механизмом. Эти ак­соны образуют оптический нерв и в его составе направляются в церебральные ганглии. Предположительно, основ­ная функция фоторецепторов улитки состоит в локализации источника ос­вещения при осуществлении фототро­пических реакций. Так, удаление глаз у Helix Aspersa (садовые улитки) и у Otala Lactea Приводило к утрате живот­ным характерного для них отрицатель­ного фототропизма.

^^^

Vw

І

Шехтер Евгения Дмитриевна

Кандидат психологических наук,

Старший научный сотрудник кафедры

Психофизиологии факультета

Психологии МГУ им. М. В. Ломоносова.


Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам


В нейрофизиологии двумерность моделей ахроматического зрения человека и животных может свидетельствовать о том, что в различении ахроматических (яркостных) градаций освещения участвуют два оппонентных друг другу нейронных механизма, которые, по-видимому, формируются уже на уровне сетчатки.


Лочковой монохромазии» у позвоноч­ных и может служить удобной экспе­риментальной моделью для изучения механизмов кодирования яркости света в «чистом виде» (Chernorizov et. al., 1994). Глаза виноградной улитки имеют типичное камерное строение (Wilbur, Yonge, 1966; Зайцева, 1992). Они располагаются в вершинах зад­них головных щупалец и иннервиру-ются оптическим нервом. Каждый глаз имеет роговицу, хрусталик, стек­ловидное тело и однослойную сетчат­ку. Тщательные исследования ультра­структуры глаза Helix Pomatia (виног­радной улитки) (Зайцева, 1992) и ее ближайшего «родственника» – Helix Asperca (садовой улитки) выявили три типа элементов: фоторецепторы, опорные и нервные клетки (Eakin, Brandenburger, 1967). Поскольку опор­ные клетки являются вспомогатель­ными, а нейроны немногочисленны, то, по-видимому, основную информа­ционную функцию в глазу моллюска выполняют фоторецепторы. На обра­щенной к свету апикальной части у них имеются микровиллярные струк-

Основной задачей Нашей работы была проверка гипотезы о том, что темновой и яркостной модули ярко-стной системы зрения формируются на уровне сетчатки глаза. С этой целью исследовались суммарная активность глаза (электроретинограмма, ЭРГ) и суммарная электрическая активность оптического нерва.

Методика

Препарат

Опыты проводились при темпера­туре 18–200С на полуинтактном препа­рате виноградной улитки (Helix Pomatia), включающем глаз, окологло­точное ганглионарное кольцо и опти­ческий нерв, связывающий эти струк­туры. Темноадаптированный (в течение 1 часа до начала опытов) препарат раз­мещался в специальной ванночке в эк­ранированной светоизолированной камере. Для поддержания жизнеспо­собности препарат был погружен в стандартный физиологический раствор для холоднокровных животных (мМ): 80 NaCl, 4 KCl, 8 CaCl2, 5 MgCl2, 4 Tris-HCl (pH 7.8) (Sokolov, Palikhova, 1999).

Черноризов Александр Михайлович

Доктор психологических наук,

Профессор, заведующий кафедрой

Психофизиологии факультета

Психологии МГУ им. М. В. Ломоносова.

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам

Гадельшина Динара Фаритовна

Психолог, выпускница кафедры

Психофизиологии факультета

Психологии МГУ им. М. В. Ломоносова.


93



ИССЛЕДОВАНИЯ

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010



Характерным отличием ЭРГ улитки от ЭРГ позвоночных животных является то, что при любой длительности (и интенсивности) стимуляции в ЭРГ улитки отсутствует реакция на выключение света («Off»-реакция).


Стимулы

В качестве фотостимулятора ис­пользовали экран монитора компью­тера. Стимулами служили гомогенные монохромные вспышки света различ­ной длительности (от 100 мс до 3 с), яркости (в диапазоне от 2 кд/м2 до 75 кд/м2) и цвета. Интенсивность (яр­кость) световых стимулов измеряли яркомером-колориметром с ошибкой ±5%. В качестве цветовых стимулов использовали стандартные широкопо­лосные излучения трех типов люмино­форов цветного монитора: «синего люминофора» с доминирующей дли­ной волной 485 нм, «зеленого люми­нофора» с доминирующей длиной волны 530 нм и «красного люминофо­ра» с доминирующей длиной волны 610 нм. Проекция стимулов с экрана монитора непосредственно на препа­рат осуществлялась через световод. Темновой межстимульный интервал, разделявший предъявление одиноч­ных световых стимулов, составлял не менее 2 минут. Он определялся экспе­риментально в опытах с регистрацией электроретинограммы (ЭРГ) как ми­нимальная длительность промежутка между последовательно предъявляе­мыми стимулами, обеспечивающая поддержание темнового уровня адап­тации глаза моллюска.

Регистрация активности сетчатки и оптического нерва

Электроретинограмма регистриро­валась монополярно при расположе-

Нии активного электрода на хрустали­ке, а индифферентного – в физиоло­гическом растворе, омывающем пре-

Парат. В качестве активного электрода использовалась стеклянная микропипет­ка (сопротивление кончика ~ 1 МОм), заполненная физиологическим ра­створом, а индифферентным служил серебряный неполяризующийся элек­трод. Регистрируемые сигналы пода­вались через каскад предварительно­го усилителя на осциллограф CI-103 и далее на 16-канальный аналого-циф­ровой преобразователь (частота опроса – 250 Гц) компьютера IBM Pentium I, где осуществлялась запись биопотен­циалов в память с помощью специа­лизированной программы регистра­ции и анализа данных «Conan» (Кула-ичев, 2002).

Экстраклеточная регистрация мультипиковой спайковой активнос­ти оптического нерва осуществлялось в тех же условиях, что и регистрация ЭРГ, только в качестве активного элек­трода использовался стеклянный при-

Сасывающий к нерву электрод (диа­метр кончика 30–40 мкм), заполнен­ный насыщенным раствором КСl.

Обработка и представление данных

Обработка первичных электрофи­зиологических данных (отбраковка артефактов, фильтрация и усреднение записей) осуществлялась с помощью специализированной компьютерной программы «Conan» (Кулаичев, 2002). Дальнейший анализ данных и постро­ение графиков производили с исполь­зованием статистического пакета STATISTICA-5.

Результаты

1. Данные регистрации и анализа ЭРГ

1.1. Зависимость ЭРГ глаза виноградной улитки от интенсивности и спектраль­ного состава светового стимула.

Освещение глаза при достижении порогового уровня вызывает электро­физиологическую активность сетчат­ки, суммарно регистрируемую в виде электроретинограммы (ЭРГ). Элект-


Рисунок 1. Графики зависимости пиковой амплитуды ЭРГ от интенсивности и спектральных характеристик стимуляции

Амплитуда on-пика (mV)

WT

Blue Green

Д Red

І

23 5

10

20

30

34

38

42 44

50

54

60

68

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

___ "___ І________ І_________________ І_________________ І

23 5 10 20 3

Интенсивность

Данные получены при использовании в качестве стимулов широкополосных излучений синего (Blue), зеленого (Green) и красного (Red) цветов фиксированной длительности (3 с). По оси абсцисс – значения фотометрической яркости стимулов (кд/м2), по оси ординат – максимальное (пиковое) значение амплитуды ЭРГ (mV).

94


НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010

ИССЛЕДОВАНИЯ




Роретинограмма виноградной улитки, в отличие от ЭРГ позвоночных, вклю­чает всего лишь один компонент – роговично-позитивный компонент, латентность и амплитуда которого в наших экспериментах варьировала в пределах 2÷ 3 с и 0.3 : 0.9 мВ, соответ­ственно (рисунки 1–3). На рисунке 1 изображены функции зависимости пиковой амплитуды ЭРГ от интенсив­ности синего (доминирующая длина волны 485 нм), зеленого (доминирую­щая длина волны 530 нм) и красного (доминирующая длина волны 610 нм) цветовых стимулов фиксированной длительности (3 с). Видно, что сетчат­ка виноградной улитки наиболее чув­ствительна к изменениям интенсивно­сти стимулов синего цвета: амплиту­ды ЭРГ при излучении синего цвета заметно превышают амплитуды ЭРГ при зеленых и красных стимулах, ре­акции на синий цвет быстрее достига­ют насыщения и обладают минималь­ным нижним порогом, равным в усло­виях наших опытов 1 кд/м2.

Видно также, что с изменением интенсивности света амплитуда ЭРГ меняется нелинейно. При увеличении интенсивности от 1 кд/м2 до 3.5 кд/м2 амплитуда ЭРГ нарастает быстрее, чем в интервале от 3.5 кд/м2 до 10 кд/м2. После 10 кд/м2 рост амплитуды реак­ции еще более замедляется, и при значениях свыше 45 кд/м2 значения функции достигают «плато насыще­ния». Таким образом, область разли­чения яркости света глазом виног­радной улитки ограничена диапазо­ном 1 : 45 кд/м2.

1.2. Зависимость ЭРГ виноградной улитки от длительности светового стимула.

В целях дальнейшего анализа свойств суммарной электрической ак­тивности глаза улитки использовались синие стимулы фиксированной ярко­сти (7.5 кд/м2) и переменной длитель­ности (3 с, 5 с, 10 с и 20 с). Примеры записей соответствующих реакций приведены на рисунке 2.

На рисунке 2 видно, что главной составляющей ЭРГ-реакции является позитивный пик, «привязанный» к моменту включения стимула. В соот­ветствии с общепринятой классифи­кацией световых реакций, предложен­ной H. K. Hartline (1940), мы обозна­чили этот пик как «on»-пик, или «on»-реакция (от англ. «onset» – вклю­чение). Латентный период, амплиту-

Рисунок 2. Зависимость формы ЭРГ виноградной улитки от длительности стимуляции (3 с, 5 с, 10 с, 20 с) излучениями синего цвета

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам2 1,5

1

0,5

0

-0,5

-1

-1,5

-2

-2,5

0

5

10

15

20

25

30

35

40s

По оси абсцисс – время (с) от момента предъявления стимула (0 с) до завер­шения регистрации ЭРГ- ответа (40 с); по оси ординат – амплитуда реакции (мВ).

А / \ Б \ J \


Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системамРисунок 3. ЭРГ виноградной улитки (а) и лягушки (б) на диффузную вспышку одинаковых цвета (зеленого), интенсивности (10 кд/м2) и длительности (8 с)

50 мкВ

8 с

8 с Калибровка – 50 мкВ.

Рисунок 4. Одновременная регистрация спайковой активности оптического нерва И ЭРГ при предъявлении светового стимула на фоне темновой адаптации

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам'—г—г—Г—г—^—Ї—т—І\—г—г"

Нв*нташ*т**[ 50 мкВ

А

J 1 мВ

1 сек

А – ответ оптического нерва, Б – ЭРГ, в – отметка стимула. Калибровка: 1 мВ для ЭРГ, 50 мкВ для оптического нерва. Отметка времени – 1 с. Верхняя линия на рисунке – шкала времени с фиксированным шагом 1 с.


95



ИССЛЕДОВАНИЯ

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010



[ 50 мкВ

Рисунок 5. Зависимость латентных периодов ЭРГ и реакции оптического нерва от Интенсивности светового раздражения

Латентный период (мс)

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам1100

1050

1000

■ ЭРГ

О оптический нерв

950

900

850

800

750

700

650

600

550

500

450

24

22

9

6

30

15 Интенсивность

Стимул: синий цвет длительностью 1 с. По оси абсцисс – значение фото­метрической яркости стимула (кд/м2), по оси ординат – латентный период ре­акций (мс).

Рисунок 6. Одновременная регистрация реакций оптического нерва (а) и ЭРГ (б) На световые стимулы разной длительности

ТІТрТПТГТГГрТІТТТГГПТ ТТТТ^ТТТТТТТТТ|ТТТТТГПТ 1ТП1Т1ТТП11"П"ПТтТПТ

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам

А

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам


I 1 мВ


......... Т ...........

В

АБ В 1-і

2 сек

Параметры стимуляции (отметка в): синий цвет фиксированной интенсив­ности (7.5 кд/м2) и разной длительности (А – 100 мс, Б – 500 мс, В – 1 с). Калиб­ровка: 1 мВ для ЭРГ, 50 мкВ для оптического нерва. Отметка времени – 2 с. Верхняя линия на рисунке – шкала времени с фиксированным шагом 1 с.

Да и форма переднего фронта «on»-пика не зависят от длительности ис­пользуемых стимулов. За «on»-ответом следует фаза медленного затухания реакции. Отчетливо проступает зави­симость длительности этой фазы реак­ции от длительности стимула: она воз­растает при увеличении длительности стимуляции. Очевиден еще один эф­фект влияния длительности световой стимуляции на конфигурацию ЭРГ-ответа: при увеличении длительности засвета на заднем фронте реакции по­является перегиб, после которого про­цесс затухания ответа до исходного уровня заметно ускоряется.

Характерным отличием ЭРГ улит­ки от ЭРГ позвоночных животных яв­ляется то, что при любой длительнос­ти (и интенсивности) стимуляции в ЭРГ улитки отсутствует реакция на выключение света («off»-реакция). Эта специфика продемонстрирована на рис. 3, где для сравнения приведены записи ЭРГ виноградной улитки и ля­гушки, регистрировавшиеся в иден­тичных условиях. На нем видно, что, в отличие от виноградной улитки, ЭРГ лягушки, как и других позвоночных, имеет выраженный не только «on»-, но и «off»- компонент.

2. Светоиндуцированная активность оптического нерва виноградной улитки

Оптический нерв соединяет сет­чатку глаза виноградной улитки с це­ребральными ганглиями ее ганглио-нарной нервной системы (Зайцева, 1992). При этом отдельные волокна зрительного нерва представлены, главным образом, отростками фоторе-цепторных клеток. Своеобразие фото­рецепторов улитки, относимых к типу так называемых «первичночувствую-щих рецепторов» (Винников, 1971), состоит в том, что они, в отличие от «вторичночувствующих» фоторецеп­торов позвоночных, обладают способ­ностью к генерации потенциалов дей­ствия. В темноте оптический нерв ви­ноградной улитки не активен, а на освещение глаза отвечает мультипико-вым разрядом, представленным потен­циалами действия разной амплитуды.

В наших опытах проводилась одно­временная регистрация ЭРГ и потен­циалов действия оптического нерва. Пример такой одновременной записи приведен на рисунке 4.

Из записей, аналогичных приве­денным на рисунке 4, следует, что ла-


96


НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010

ИССЛЕДОВАНИЯ




Рисунок 7. Влияние длительного (31 с) освещения на выраженность «on»- «off»- компонентов в реакциях оптического нерва (а) и ЭРГ (б).


31 сек


Параметры стимуляции: синий цвет (7.5 кд/м2). Калибровка: 1 мВ для ЭРГ, 50 мкВ для оптического нерва; отметка времени – 1 с. Стрелками показаны момент включения и выключения стимула. Верхняя линия на рисунке – шкала времени с фиксированным шагом 1 с.


Тентный период ЭРГ-реакции превы­шает латентный период реакции оп­тического нерва на 200 мс. Величина этого «временного лага» остается не­изменной и при увеличении интен­сивности стимулов, когда значения латентности каждого из обоих типов ответов закономерно снижаются (рисунок 5).

Анализ светоиндуцированных от­ветов оптического нерва показывает, что, в отличие от ЭРГ, суммарная ре­акция на свет оптического нерва двух­фазна, т. е. представлена двумя вспыш­ками спайковых разрядов, разделен­ными интервалом относительно низкой активности (рисунок 4). Пер­вая фаза этого ответа так же, как и вы­шеописанный «on»-компонент в со­ставе ЭРГ, связана с включением све­тового стимула и, в соответствии с принятой нами терминологией, может быть обозначена как «on»-реакция зрительного нерва на свет. Второй всплеск спайковой активности опти­ческого нерва совпадает по времени с моментом возвращения ЭРГ-реакции к фоновому уровню темновой адапта­ции (рисунок 4).

Если «on»- компонент реакции оп­тического нерва очевидным образом является реакцией на включение све­та, то для выяснения связи второй фазы с параметрами стимуляции потребова­лись дополнительные опыты. В этих опытах проверялось следующее пред-

А

Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам

T


Б

Положение: вторая фаза ответа опти­ческого нерва является реакцией на выключение светового стимула, т. е. «off» - реакцией. В ходе ее проверки изу­чалась зависимость между временем появления второй фазы ответа опти­ческого нерва и моментом выключения света в условиях варьирования длитель­ности стимуляции. В результате было обнаружено, что увеличение длитель­ности фиксированного по интенсивно­сти светового стимула от 100 мс до 36 с ожидаемым образом приводит к возра­станию латентного периода второй фазы спайковой активности оптичес­кого нерва (рисунки 6, 7).

Обсуждение

Т—TІ—г


Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам


Т 50 мкВ


А 1 мВ


1


1 сек


Представленное исследование суммарной активности сетчатки (ЭРГ) и оптического нерва свидетельствует о том, что периферическая часть зри­тельной системы виноградной улитки способна различать достаточно малые перепады в интенсивности освеще­ния. При этом выяснилось, что мак­симум яркостной дифференциальной чувствительности приходится на об­ласть синих цветов. Это находится в полном соответствии с тем фактом, что фоторецепторы улитки содержат только один фотопигмент – родопсин, оптимум поглощения которого прихо­дится на сине-зеленую область види­мого спектра с пиком на 490–500 нм (Von Berg, Shneider, 1972; Черноризов и др., 1992).

Другим фактором, характеризую­щим чувствительность виноградной улитки к свету, является нелинейность зависимости между интенсивностью светового сигнала и величиной ответ­ной реакции сетчатки. Так, при увели­чении интенсивности света от 1 кд/м2 до 3.5 кд/м2 амплитуда ЭРГ нарастает быстрее, чем в интервале от 3.5 кд/м2 до 10 кд/м2. Далее процесс роста ЭРГ еще более замедляется и достигает пла­то. Такая зависимость, очевидно, по­зволяет виноградной улитке обнару­живать самые незначительные изме­нения в области экологически значимых для этого вида небольших значений освещения и игнорировать различия в области больших значений яркости. Экологическая адаптивность (специализация) подобного рода явля­ется одним из общих законов функци­онирования всех сенсорных систем (Кейдель, 1975).

Освещение глаза виноградной улитки вызывает ответную электри­ческую активность сетчатки, интег­рально регистрируемую в виде элект-роретинограммы (ЭРГ) (Шехтер и др., 1992). Эта реакция представляет собой роговично-позитивное отклонение, характеризующееся большим латент­ным периодом и довольно медленной скоростью нарастания (передний фронт) и спадания (задний фронт) сигнала. Такая структура ЭРГ-ответа виноградной улитки сходна с анало­гичными реакциями у других видов моллюсков (Жуков, Грибакин, 1990; Шарко и др., 1973; Gillary, 1970).

Какие же клеточные структуры яв­ляются источником ЭРГ виноградной улитки? У позвоночных животных ло­гарифмическая зависимость величины реакции от интенсивности света на­блюдается уже на фоторецепторном уровне (Смит, 2005). В пользу фоторе-цепторного происхождения ЭРГ ви­ноградной улитки свидетельствует ее форма, напоминающая форму внутри­клеточной реакции отдельного фото­рецептора (Brown, Flaming, 1977). ЭРГ с такой же простой формой можно за­регистрировать и от глаза со сложной сетчаткой (например, кошки), если с помощью определенных воздействий исключить работу клеток внутренне­го ядерного слоя, сохранив нормаль­ное функционирование фоторецепто­ров (Brown, 1968).

Унифицированные в отношении зрительного пигмента фоторецепто-


97



ИССЛЕДОВАНИЯ

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010



Зрительные системы человека и разных животных могут использовать разные «тактические приемы» для формирования «яркостного» и «темнового» модулей: у позвоночных эти модули формируются на уровне нейронов сетчатки (начиная с биполяров), а у беспозвоночных уже на уровне фоторецепторов.


Ры виноградной улитки, однако, нео­днородны как морфологически, так и функционально. Морфологически, по размерам микровиллярного аппа­рата, фоторецепторы сетчатки улит­ки делят на два типа: рецепторы пер­вого типа, характеризующиеся боль­шим размером микровиллярного аппарата и доминирующие в сетчат­ке (до 3800 клеток) и немногочислен­ные (75—200 единиц) фоторецепторы второго типа, несущие короткие и не­регулярные микровиллы (Eakin, Brandenburger, 1967). Функционально фоторецепторы виноградной улитки также неоднородны, поскольку одна их часть реагирует на освещение де-поляризационным, а другая – гипер­поляризационным смещением фоно­вого (темнового) уровня мембранно­го потенциала. Поскольку этот результат получен не только на интак-тной сетчатке (Черноризов и др., 2007; Chernorizov, Sokolov, 2010), но и при исследовании полностью изолирован­ных клеток, лишенных синаптических контактов, можно утверждать, что раз-нонаправленность фоторецепторных ответов (как де-, так и гипер-) у виног­радной улитки обусловлена эндоген­но, т. е. свойствами самих фоторецеп­торов (Шехтер, Греченко, 2009).

Несмотря на то, что потенциалы отдельных фоторецепторов виноград­ной улитки имеют противоположную полярность (де - или гиперполяриза­ция), суммарный электрический ответ ее сетчатки «монополярен» и состоит только из одного роговично-позитив-ного колебания. Это может быть объяснено следующим образом. Ла­тентный период световых реакций у обоих типов фоторецепторов одина­ков, но реакции гиперполяризацион­ного типа характерны для относитель­но небольшой части фоторецепторов: по нашим данным, этот тип ответов демонстрируют только около 28% кле­ток от общего числа обследованных элементов (Шехтер, Греченко, 2009). Как следствие, в интегральной форме (ЭРГ) активность этого типа клеток может маскироваться активностью доминирующих в сетчатке фоторецеп­торов, гиперполяризующихся светом. Можно предположить, что фоторе­цепторы этих двух типов представля­ют собой «яркостные» (возбуждаемые светом, деполяризующиеся) и «темно-вые» (тормозимые светом, гиперполя-

Ризующиеся) элементы сетчатки. Тог­да отсутствие проявлений «off»-эффек-та (эффекта выключения света) в ЭРГ виноградной улитки объясняется не отсутствием «темновой системы» в сетчатке, а ее «маскировкой» активно­стью «яркостной» системы.

Еще одной особенностью фоторе-цепторных клеток виноградной улит­ки является совмещение собственно рецепторной функции и функции пер­вичного сенсорного нейрона, по­скольку их аксоны обладают спайк-генерирующим механизмом. Эти ак­соны образуют оптический нерв и в его составе уходят в ЦНС. Оптический нерв содержит несколько популяций волокон, которые различаются по ди­аметру и, как следствие, скорости про­ведения электрического сигнала (Зай­цева, 1992). Световая стимуляция гла­за вызывает асинхронную активность этих волокон, представленную в сум­марной активности оптического нерва потенциалами действия разной амп­литуды (рисунки 6, 7).

При включении света появление потенциалов действия в оптическом нерве опережает электроретинограм-му. Факт отставания фоторецепторной реакции от реакции морфологически более удаленной структуры свидетель­ствует о присутствии в сетчатке виног­радной улитки глиальных клеток, опосредующих реакции фоторецепто­ров. Активность этих медленно сраба­тывающих «глиальных буферов», по-видимому, и приводит к задержке ЭРГ-проявлений деятельности соб­ственно информационных элементов сетчатки (фоторецепторов и нейро­нов). В этом отношении ЭРГ виног­радной улитки сходна с ЭРГ позвоноч­ных, являющейся непосредственным отражением реакций Мюллеровских

Глиальных клеток сетчатки (Чернори-зов, 2008).

В отличие от ЭРГ, в светоиндуци-рованной активности оптического не­рва присутствуют как «on»-ответ на включение света, так и «off»-разряд, следующий за ним. Эти реакции, по-

Видимому, принадлежат разным попу­ляциям нервных волокон, поскольку представлены потенциалами действия разной амплитуды (рис. 6, 7). Если для «on»-ответа характерны относительно высокоамплитудные потенциалы дей­ствия (ПД), то в «off»-реакцию вовле­чены низкоамплитудные ПД. Кроме того, по сравнению с «on»-ответом «off»-реакция менее выражена, что го­ворит об относительно небольшом числе волокон, реагирующих на вык­лючение освещения. Это позволяет соотнести происхождение «off»-ответа оптического нерва с деятельностью малочисленных фоторецепторов, ги-перполяризующихся светом и, соот­ветственно, деполяризующихся его выключением (это и есть «off»- реак­ция).

Таким образом, есть эксперимен­тальные основания утверждать, что в ахроматической зрительной системе виноградной улитки «яркостная» и «темновая» подсистемы начинают складываться уже на уровне фоторе­цепторов. Не исключено, что в их окончательном формировании при­нимают участие и вставочные нейро­ны в нейропиле у основания оптичес­кого нерва, где, кроме того, обнаруже­ны связи между коллатералями самих фоторецепторов (Зайцева, 1992).

В зрительных системах животных, сетчатка которых значительно слож­нее, чем сетчатка виноградной улитки, «яркостный» и «темновой» каналы формируются не на рецепторном, а на


98


НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010

ИССЛЕДОВАНИЯ




В зрительных системах животных, сетчатка которых значительно сложнее, чем сетчатка виноградной улитки, «яркостный» и «темновой» каналы формируются не на рецепторном, а на более высоком клеточном уровне.


Более высоком клеточном уровне. В частности, у рыб проявление активно­сти этих каналов впервые обнаружи­вается в слое биполярных клеток сет­чатки (Черноризов, 1999; Черноризов, Соколов, 2001). С другой стороны, у более примитивного, чем виноградная улитка, моллюска Onchidium Яркостная и темновая системы не объединены в сетчатке, а распределены по двум мор­фологически разным органам зрения. Его яркостное различение обеспечива­ют цефалические глаза, а дорзальные глаза, расположенные на нижней по­верхности тела Onchidium, вовлечены в теневой ответ (Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto K., 1985).

Заключение

Зрительные системы человека и разных животных могут использовать разные «тактические приемы» для формирования «яркостного» и «тем-нового» модулей: у позвоночных эти модули формируются на уровне ней­ронов сетчатки (начиная с биполяров), а у беспозвоночных уже на уровне фо­торецепторов. Однако сам принцип оппонентности в функционировании механизмов зрения, предполагающий взаимодействие в реакциях на свет «темнового» и «яркостного» модулей, по-видимому, универсален для позво­ночных и беспозвоночных животных. Наши собственные данные и анализ литературы свидетельствуют в пользу того, что нейронной основой различе­ния яркости является согласованная («взвешенная») активность «on»- и «off»-каналов зрительной системы.

Список Литературы:

1. Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. – М.: Высшая школа, 1983.

2. Винников Я. А. Цитологические и моле­кулярные основы рецепции. – Л.: Наука, 1971.

3. Жуков В. В., Грибакин Ф. Г. Спектральная чувствительность глаза моллюсков в уль­трафиолетовой и видимой области спек­тра // Сенсорные системы. – 1990. – Т. 4. – №4. – С. 341–350.

4. Зайцева О. В. Структурная организация сенсорных систем улитки // Журнал ВНД им. И. П. Павлова. – 1992. – Т. 42(6). – С. 1132–1150.

5. Зимачев М. М., Шехтер Е. Д., Соколов Е. Н., Измайлов Ч. А. Хроматическая составля­ющая электроретинограммы лягушки // Журн. ВНД им. И. П. Павлова. – 1986. – Т. 36 (6). – С. 1100–1107.

6. Измайлов Ч. А., Зимачев М. М., Соко­лов Е. Н., Черноризов А. М. Двухканаль-ная модель ахроматического зрения ля­гушки // Сенсорные системы. – 2006. – Т. 20 (1) – С. 1–11.

7. Измайлов Ч. А., Исайчев С. А., Шехтер Е. Д. Двухканальная модель различения сигна-

Лов в сенсорных системах // Вестник Моск. ун-та. Серия 14 «Психология». – 1998. – №3. – С. 29–40.

8. Измайлов Ч. А., Соколов Е. Н. Цветовое зрение. –М.: МГУ, 1984.

9. Кейдель В. Д. Физиология органов чувств. – М.: Медицина, 1975.

10. Кулаичев А. П. Компьютерная электрофи­зиология. – М.: Изд-во МГУ, 2002.

11. Николс Дж. Г. , Мартин А. Р., Валлас Б. Дж., Фукс П. А. От нейрона к мозгу. – М.: УРСС, 2003.

12. Смит К. Биология сенсорных систем. – М.: БИНОМ, 2005.

13. Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс. Новый взгляд. – М.: УРСС, 2003.

14. Фомин С. В., Соколов Е. Н., Вайткяви-чус Г. Г. Искусственные органы чувств. – М.: Наука, 1979.

15. Черноризов М. М. Нейронные механизмы цветового зрения : Автореферат докт. дис. – М.: МГУ, 1999.

16. Черноризов А. М. Глия: морфология, фи­зиология, функции // Нейрон / Под ред. Соколова Е. Н., Филиппова В. А., Чернори-зова А. М. – Тюмень, 2008. – С. 433–467.

17. Черноризов А. М., Соколов Е. Н. Вектор­ное кодирование цвета в слое биполярных клеток сетчатки карпа // Вестник МГУ. Серия 14. «Психология». – 2001. – №1. – С. 12–33.

18. Черноризов А. М., Шехтер Е. Д., Гречен-ко Т. Н., Гарусев А. В. Психофизиология ахроматического зрения: от простых не­рвных систем к человеку // Психология человека в современном мире. – Т. 4. – 2009. – С. 370–377.

19. Шарко Н. В., Осипов Б. С., Ежков А. Р. Электрические ответы глаза моллюска Lymnaea stagnalis // Теоретическая и экс­периментальная биофизика. – 1973. – Вып. 4. – С. 141–146.

20. Шехтер Е. Д., Зимачев М. М., Аракелов Г. Г. Зрение виноградной улитки. Морфология и суммарная электрическая активность сетчатки // Журнал ВНД им. И. П. Пав­лова. – 1992. – Т. 42 (5). – С. 986–991.

21. Шехтер Е. Д., Греченко Т. Н. Два типа фо­торецепторов в ахроматической зритель­ной системе виноградной улитки // Экс­периментальная психология. – 2009. – №2(2). – С. 5–15.

22. Brown K. T., Flaming D. G. Intracellular recording in outer segments of red and green rods of the toad // Society for Neuroscience Abstracts. – 1977. – №3. – Р. 554.

23. Brown K. T. The electroretinogram: its components and their origins // Vision Res. – 1968. – Vol. 8 (6). – P. 633–677.

24. Chernorizov A. M., Shekhter E. D., Arakel-ov G. G., Zimachev M. M. The Vision of the Snail: The Spectral Sensitivity of the Dark-Adapted Eye // Neurocsi. & Behav. Physiol. – 1994. – Vol. 24 (1). – P. 59–62.

25. Chernorizov A. M., Sokolov E. N. Mech­anisms of achromatic vision in invertebrates and vertebrates: A comparative study // Spanish J. Psychology – 2010. – Vol. 13 (1). – P. 18–29.

26. Dartnall H. J.A. The interpretation of spectral sensitivity curves // Br. Med. Bull. – 1953. – №9. – P. 24–30.

27. Gillary H. L. Electrical responses from the eye of Helix to photic stimulation and simultaneous electrical stimulation of the optic nerve // Vision Res. – 1970. – Vol. 10 (10). – P. 977–991.

28. Hartline H. K. The nerve messages in the fibers of the visual pathway // J. Opt. Soc. Am. – 1940. – Vol. 30. – P. 239–247.

29. Heggelund P. Achromatic color vision. I. Perceptive variables of achromatic colors // Vision Res. – 1974. – Vol. 14. – P. 1071–1079.

30. Eakin R. M., Brandenburger J. l. Differ­entiation in the eye of a pulmonate snail Helix aspersa // J. Ultrastruct. Res. – 1967. – Vol. 18 (4). – P. 391–421.

31. Izmailov Ch. A., Sokolov E. N. Spherical model of color and brightness discrimination // Psychologic. Science. – 1991. – №2. – P. 249–259.

32. Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto K. Morphological and electrophysiological studies of a multiple photoreceptive system in a marine gastropode Onchidium // Neuroscience Research. – 1985. – Vol. 2. – P. 1–15.

33. Sokolov E. N., Palikhova T. N. Immediate plasticity of identifiable synapses in the land snails Helix lucorum // Acta Neurobiol. Exp. – 1999. – Vol. 59. – P. 161–169.

34. Von Berg E., Shneider G. The spectral sensitivity of the dark-adapted eye of Helix pomatia // Vision Res. – 1972. – Vol. 12 (12). – P. 2151–2152.

35. Wilbur K. W., Yonge C. M. (Eds.) Physiology of mollusca. –Academic Press: New York and London. V. II.,1966.


99


Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам


Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам


НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ №2(4) 2010


УДК 37.01, 371