Книги по психологии

СТРОЕНИЕ ЗОН КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
О - Об интеллекте

А сейчас давайте рассмотрим отдельную зону коры головного мозга, одну из тех, что изображены блоками на рис. 6.5.

]

image007


О

С;

О


'—к


-Колонка

Рис. 6.6. Слои и колонки в зоне коры головного мозга


На рис. 6.6 приведено схематическое строение зоны коры головного мозга. В этом разделе я покажу, как клетки зоны коры головного мозга распознают и вызывают из памяти последовательности сигналов, обес­печивая тем самым формирование инвариантных репрезентаций и со­ставление прогнозов. Начнем с описания структуры, общей для всех зон коры головного мозга. Прежде всего, между ними имеются значитель­ные расхождения в размерах. Наиболее обширными являются первич­ные сенсорные зоны. К примеру, зона V1 занимает в задней части моз­га область, приблизительно соответствующую площади паспорта. Как я уже упоминал выше, она состоит из множества подзон, которые могут быть не больше букв на этой странице. Но давайте пока предположим, что типичная зона коры головного мозга размером с мелкую монету.

Вспомните шесть визиток, с помощью которых в главе 3 мы пред­ставили слои ткани неокортекса. Что это за слои? Если мы рассмотрим корковую зону размером с монету под микроскопом, то увидим, что при передвижении снизу вверх плотность и форма нервных клеток разли­чаются. Верхний слой 1 сильнее всего отличается от остальных слоев. Он состоит из густого переплетения аксонов, идущих параллельно по­верхности коры, нейронов в этом слое почти нет. Строение слоев 2 и 3 сходно — они густо “населены” большим количеством пирамидных кле­ток. Слой 4 состоит из нервных клеток звездчатой формы. В слое 5 мы увидим как пирамидные клетки обычных размеров, так чрезвычайно большие. Несколько типов нейронов есть и в нижнем слое 6.

Визуально мы воспринимаем горизонтальные слои, но большее зна­чение имеют колонки клеток, располагающиеся перпендикулярно. Мо­жете считать колонки вертикальными объединениями клеток, которые работают вместе. (Термин “колонка” вызывает много дебатов в научных кругах. Нейробиологи спорят об их размере, функциях и роли в целом. Для удобства будем мыслить в рамках их архитектуры, поскольку то, что у коры столбчатая архитектура, признается всеми.) Слои в пределах каждой колонки связываются аксонами, которые проходят вверх-вниз и создают синапсы. Отмечу, что наши колонки не имеют четких очерта­ний — в коре нет ничего простого. То, что колонки существуют, доказы­вается следующими положениями.

Положение 1. Вертикально расположенные клетки одной колонки активизируются под воздействием одних и тех же стимулов. Так, при подробном рассмотрении колонок зоны V1 мы обнаружим, что некото­рые из них соответствуют линейным сегментам с правым уклоном (/), а другие — линейным сегментам с левым уклоном (\). Клетки из одной колонки тесно связаны, именно поэтому вся колонка реагирует на один и тот же стимул. Например, активная клетка слоя 4 активизирует рас­положенные над ней клетки слоев 3 и 2, что, в свою очередь, активизи­рует клетки, входящие в слои 5 и 6. Активность распространяется вниз и вверх в пределах колонки.

Положение 2. Наличие колонок нейронов в зонах неокортекса объ­ясняется особенностями формирования коры головного мозга в эмб­риогенезе. Эмбриональные клетки-предшественники мигрируют из внутренней мозговой впадины к месту образования коры головного мозга. Каждая из указанных клеток делится, образуя приблизительно сотню нейронов, называемых микроколонками. Эти нейроны связаны друг с другом вертикально так, как я описал. Термин “колонка” часто используется достаточно свободно для описания разных явлений. Под колонкой может подразумеваться общая вертикальная связность в коре или же вполне определенная группа клеток, происходящих от одной клетки-предшественницы. В рамках последнего определения мы мо­жем утверждать, что в коре головного мозга есть несколько сотен мил­лионов микроколонок.

Чтобы вам легче было представить эту колончатую структуру, вооб­разите микроколонку в человеческий волос толщиной. Возьмите тысячи волосков и разрежьте их на небольшие сегменты, имеющие высоту строч­ной буквы “1”. Если поставить их бок о бок очень плотно друг к другу и склеить, получится густая щетина. Теперь создайте покров из длинных и очень тонких волосков. Они будут представлять аксоны слоя 1. Приклейте их горизонтально к поверхности нашей щетины. Этот щетиноподобный коврик является упрощенной моделью зоны коры головного мозга раз­мером с монету. Потоки информации преимущественно передвигаются преимущественно вдоль волосков: горизонтально в слое 1 и вертикаль­но в слоях 2-6.

Рассмотрим еще одну важную особенность колонок, а затем перейдем к анализу их назначения. При пристальном рассмотрении мы увидим, что не менее 90% синапсов клеток из одной колонки — это связи с клет­ками, расположенными вне пределов самой колонки: некоторые соедине­ния — с соседними колонками, некоторые — вообще с другими частями мозга. На основании чего же мы говорим о важности колонок, если боль­шинство связей распределено по всему мозгу, а не локализовано?

Ответ на этот вопрос нам даст модель “Память-предсказание”. В 1979 году Вернон Маунткастл не только заявил о существовании единого алгоритма коры головного мозга, но также предположил, что колонка нейронов в коре головного мозГа является базовой единицей обработки информации. Правда, он не знал, какова именно функция колонки. Я считаю, что последняя является базовой единицей прогно­зирования. Чтобы колонка нейронов могла прогнозировать, когда ей следует активизироваться, нервным клеткам необходимо знать, что происходит в других частях мозга. Именно в этом и заключается смысл обширных синаптических связей.

Ниже мы обсудим этот интересный момент подробнее, а сейчас я хо­чу дать вам общее представление о назначении подобных соединений нейронов в коре головного мозга. Чтобы предсказать следующий звук мелодии, вы учитываете ее название, ту часть, которая звучит в данный момент времени, время, прошедшее с момента последнего услышанного вами звука, и то, каким он был. Большое количество синапсов, связы­вающих нервные клетки одной колонки с остальными частями мозга, обеспечивает контекст, в котором и осуществляется прогностическая функция коры головного мозга.

*****

Теперь обратимся к рассмотрению потоков информации, циркулиру­ющих вверх-вниз по иерархии корковых зон. Восходящий поток сигна­лов проходит относительно прямой путь, который схематически отобра­жен на рис. 6.7. Представьте, что перед нами зона коры головного мозга, состоящая из тысяч колонок. Увеличим одну из них. Входные сигналы из нижних зон попадают в слой 4, который является основным входя­щим слоем. По дороге они “отмечаются” в слое 6 (скоро вы поймете, почему это так важно). Клетки слоя 4 передают сигналы вверх — к клет­кам слоев 2 и 3, находящимся в пределах той же колонки. Далее клетки слоев 2 и 3 передают информацию по аксонам еще выше — к входному слою следующей в иерархии зоны. Таким образом информация пере­двигается от зоны к зоне вверх по иерархии в пределах одной колонки нейронов.

Путь нисходящего потока информации (рис. 6.8) более сложен. Клет­ки слоя 6 посылают информацию вниз, в слой 1 области, расположенной ниже в иерархии. Аксоны нейронов слоя 1 распространяются на очень большие расстояния. Следовательно, информация, передвигающаяся вниз, потенциально может активизировать многие колонки нейронов. Хотя “своих” клеток в слое 1 очень мало, сигналы, проходящие через этот слой, могут активизировать клетки слоев 2, 3 и 5, поскольку у пос­ледних есть дендриты в слое 1. Аксоны, выходящие из клеток слоев 2 и

3, покидая кортекс, формируют синапсы в слое 5 и, как предполагается, возбуждают клетки слоев 5 и 6. Итак, мы приходим к выводу, что ин­формация, передвигаясь вниз по иерархии, проходит более запутанный путь, чем в случае движения вверх. Благодаря слою 1 она может распро­страняться в самых разных направлениях. Обратная информация гене­рируется в клетках слоя 6 высшей зоны. Затем она распространяется в слое 1 низшей зоны. Клетки слоев 2, 3 и 5 низшей зоны возбуждаются, некоторые из них, в свою очередь, возбуждают клетки слоя 6, который проецируется в слой 1 более низких в иерархии областей и так далее. (При помощи рис. 6.8 понять описанные процессы намного проще.)

И к

1

І

І!

К

И

12

13

13 1.5 Ь6


Рис. 6.7. Восходящий информационный поток


Приведу предварительное объяснение того, зачем информация рас­пределяется в слое 1. Чтобы трансформировать инвариантную репре­зентацию в какой-то прогноз, ежесекундно надо решать, куда должен идти сигнал, направленный вниз по иерархии. Слой 1 обеспечивает возможность конвертирования инвариантного представления в более специфическую и конкретную репрезентацию. Например, вы можете воспроизвести Геттисбергскую речь как в устной, так и в письменной форме. Общая репрезентация трансформируется двумя разными спо­собами: первый — для устной, а второй — для письменной формы. Го­ризонтальный поток активности в слое 1 обеспечивает механизм для осуществления такого процесса. Чтобы инвариантные представления высокого уровня могли транслироваться вниз и принимать форму кон­кретных прогнозов, мы должны располагать механизмом, позволяющим потоку сигналов разветвляться в каждом слое. На эту роль как нельзя лучше подходит слой 1. Даже не зная о его существовании, мы могли бы предвидеть, что такой слой есть.

> Г

—1

----------------------------- ^

А

__ >

А

11

1 г

У

/

И и

Рис. 6.8. Нисходящий информационный поток

И еще немного сведений из анатомии: аксоны, покидающие слой 6, окутаны оболочкой из белого жирового вещества, которое называется миелином. Это белое вещество выполняет ту же роль, что и изоляция на электрических проводах, — препятствует смешиванию сигналов и по­вышает скорость их передвижения до 320 километров в час. Аксоны избавляются от белого защитного вещества, попадая в новую колонку нейронов слоя 6 в коре головного мозга.

# $ $ $ $

И наконец, есть еще один непрямой способ связи зон коры головного мозга.

Но прежде я хотел бы вам снова напомнить об автоассоциативном свойстве системы памяти (о котором шла речь в главе 2). Как вы, веро­ятно, помните, автоассоциативные запоминания служат для сохранения последовательностей сигналов. Когда выходной сигнал группы искус­ственных нейронов передается назад с целью формирования входного потока для всех нейронов (и при этом обратная связь дополняется за­держкой), то таким образом сигналы учатся последовательно двигать­ся друг за другом. По моему мнению, кора головного мозга использу­ет подобный механизм для сохранения последовательностей, но в нем присутствуют еще некоторые особенности. Вместо того чтобы форми­ровать автоассоциативные последовательности из искусственных ней­ронов, она формирует их из колонок коры головного мозга. Исходящие данные из всех колонок передаются назад, в слой 1. Выходит, слой 1 располагает свежей информацией о том, какие колонки зоны коры го­ловного мозга только что были активными.

Рассмотрим элементы, изображенные на рис. 6.9. Ученым давно известно, что нейроны особо крупных размеров слоя 5 моторной коры (зона М1) непосредственным образом связаны с мышцами и моторными зонами спинного мозга — они обеспечивают управление вашими мышцами и передвижение. Каждый раз, когда вы говорите, печатаете, выполняете любые самые сложные действия, эти клетки посылают высококоординрованные импульсы, заставляя сокращать­ся ваши мышцы.

Совсем недавно ученые открыли, что крупные нейроны слоя 5, воз­можно, выполняют какие-то функции и в других частях коры головного мозга, а не только в моторных зонах. Например, крупные нейроны слоя 5 зрительной зоны имеют проекции в зоне, отвечающей за движения глаз. Сенсорные зрительные зоны У2 и У4 не только занимаются об­работкой зрительных входных сигналов, но также помогают предопре­делять движение глаз, а следовательно, управляют тем, что вы видите. Крупные нейроны слоя 5 присутствуют в каждой зоне коры головного мозга, что наводит на мысль об их немаловажной роли во всех типах движений.

Аксоны этих нейронов не только участвуют в формировании пове­дения, они разветвляются надвое. Одно ответвление идет к таламусу, изображенному на рис. 6.9 в виде овальной фигуры. Таламус человека находится в центре головного мозга, под корой, сверху “старого мозга”, и окружен белым веществом. Размером и формой он похож на два ма­леньких птичьих яйца. Все зоны коры головного мозга направляют мно­гочисленные аксоны в таламус, от него тоже исходят аксоны в обратном направлении. Науке известно достаточно об этих связях, но сам таламус очень сложен по своей структуре, и его роль до сих пор мало изучена. Таламус необходим для того, чтобы вести нормальный образ жизни: его повреждение приводит к устойчивому “растительному” состоянию.

image008

Рис. 6.9. Как посредством таламуса сообщаются текущее состояние и текущее моторное поведение


Существуют несколько путей от таламуса к коре головного мозга, но сейчас лишь один из них представляет для нас интерес. Он начинается с крупных нейронов слоя 5, проецирующихся на группу клеток тала­муса, считающихся функционально неспецифическими. Аксоны этих неспецифических клеток идут назад, в слой 1 множества различных зон коры головного мозга. Например, нервные клетки слоя 5 зон У2 и У4 посылают аксоны к таламусу, а таламус, в свою очередь, отправляет ин­формацию назад к слою 1 зон У2 и У4. Аналогичный процесс происхо­дит и в других зонах коры головного мозга. Клетки слоя 5 множества корковых зон посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, отсылает назад информацию в слой 1 этих же самых и связанных с ни­ми зон. Я считаю, что такой круговорот полностью дублирует обратную связь с задержкой, которая позволяет автоассоциативной памяти усваи­вать последовательности сигналов.

Только что я упомянул о двух источниках входной информации, пос­тупающей в слой 1. Высшие зоны коры головного мозга возбуждают ак­тивность в слое 1 более низких зон коры. Активные колонки в пределах одной зоны возбуждают активность в пределах слоя 1 той же зоны через таламус. Эти входящие в слой 1 сигналы можно представить как назва­ние песнисчитать словами песни (входящие сверху сигналы) и знание, в каком месте песни мы сейчас находимся (задержка в деятельности ак­тивных колонок в пределах одной зоны). Таким образом, слой 1 содер­жит большое количество информации, необходимой нам для прогнози­рования времени активизации колонки: название последовательности и наше местонахождение в ней. Используя эти два сигнала слоя 1, зона коры головного мозга в состоянии обучаться и запоминать огромное ко­личество последовательностей сигналов.