Книги по психологии

Нейробиология системы внутреннего представления собственного тела: введение в проблему и прикладные аспекты
Периодика - Современная зарубежная психология

Ю. С. Левик

Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории психологических

И нейробиологических проблем адаптации в образовании Московского городского

Психолого-педагогического университета, заведующий лабораторией нейробиологии

Моторного контроля Института проблем передачи информации РАН, Москва

На материале публикаций последних лет рассматривается роль систе­мы внутреннего представления в организации двигательного поведения и сенсомоторного взаимодействия. Мозг не мог бы управлять сложными про­странственно ориентированными движениями, затрагивающими большое число звеньев тела, если бы ЦНС не создавала внутреннее представление об управляемом объекте, его модель. Функции системы внутреннего представле­ния обеспечивают такие чувства, как чувство нахождения внутри собственно­го тела, чувство контроля своих действий, ощущение границ между «я» и «не я», и принадлежности частей тела. Внутренняя модель позволяет осуществ­лять оперативное регулирование по таким параметрам, которые не могут быть непосредственно измерены рецепторами, например, по положению общего центра масс. Внутренняя модель, кроме оперативной, несомненно, должна включать и консервативную часть, которая тесно связана со стойкими неиз­меняемыми элементами схемы тела. Внутренняя модель тела является не бло­ком, оптимизирующим управление, которое, пусть менее точно, но могло бы осуществляться и без нее. Эту модель следует считать существенным и неза­менимым элементом в системе регуляции позы и движений.

Ключевые слова: система внутреннего представления; схема тела; управле­ние движениями; сенсомоторное взаимодействие.


Вводная часть

Живая система не может не взаимо­действовать с окружающей средой, и гра­ница раздела организма и среды имеет совершенно исключительное значение как на уровне клетки с ее мембраной, ионными каналами и рецепторными бел­ками, так и на уровне целостного много­клеточного организма. Животное, спо­собное к активному перемещению, долж­но уметь соизмерять свои габариты с рас-

Стояниями до объектов и между объекта­ми, иначе оно будет постоянно наталки­ваться на препятствия, получая травмы, которые рано или поздно приведут его к гибели. Поверхность тела является барье­ром, предотвращающим проникновение внутрь организма болезнетворных аген­тов и играющим важную роль в терморе­гуляции. Это возможно лишь в том слу­чае, если поверхность поддерживается в хорошем состоянии, иначе она сама ста­нет местом скопления грязи и паразитов

97


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012


И не сможет осуществлять свои функции. Особенно тщательного ухода требуют пе­рья и шерсть — иначе они быстро потеря­ют свои теплоизолирующие и защитные свойства. Поэтому мы видим, что в жи­вотном мире повсеместно распростране­но так называемое комфортное поведе­ние, груминг и т. п.

Кожа, являясь барьером, выполняет и важные сенсорные функции — в ней локализованы тактильные рецепторы, рецепторы волосяных луковиц, терморе­цепторы, болевые рецепторы. Трудно понять, почему поверхность тела столь обильно оснащена рецепторами, если «организм не выделяет себя из окружаю­щей среды».

Таким образом, можно сделать вы­вод, что для нормального функциониро­вания организм должен иметь в мозгу представление о границе тела. Такое представление, по нашему мнению, должно основываться на внутренней мо­дели поверхности, границе, разделяю­щей мир на «я» и «не я». Роль такой мо­дели становится особенно очевидной в случае ее нарушений. Речь может идти, например, об опытах, показывающих, что разрушение определенных областей в мозгу жабы ведет к тому, что вместо по­движной добычи она начинает хватать кончики собственных пальцев или хо­дить по кругу, состоящему из нарисован­ных точек, и пытаться собирать и глотать их. Действительно, многие животные с относительно простым поведением рас­сматривают все небольшие движущиеся предметы как добычу; вместе с тем, в по­ле их зрения постоянно попадают дви­жущиеся части тела, которые не должны провоцировать «охотничий инстинкт».

Может быть, для выделения поверх­ности тела достаточно рецепторов на его

Поверхности? В пользу этого предполо­жения могло бы говорить то, что в опы­тах с денервацией конечностей у живот­ных они часто пытаются отгрызть деаф-ферентированную лапу, видимо, не счи­тая ее своей. Однако более глубокий ана­лиз показывает, что этого недостаточно. Тело животного или человека включает подвижные звенья, поэтому ЦНС долж­на уметь ставить в соответствие тактиль­ные сигналы и кинестезию. С другой стороны, мозг должен «понимать», что кинестетическая конечность и конеч­ность, воспринимаемая зрительно, — это одна и та же конечность. Поэтому мозг должен иметь модель, являющуюся не одномодальной, а мультимодальной или даже, скорее, надмодальной. Таким образом, не следует отождествлять мо­дель поверхности с сенсорным гомунку­лусом — наличие такого гомункулуса скорее является предпосылкой для ее построения и калибровки. В двигатель­ном поведении организм должен высту­пать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать це­лесообразные действия, хорошо приуро­ченные к пространству и времени. Для реализации таких функций организм должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окруже­нии (модель мира), а также иметь пред­ставление о собственном теле, его струк­турной организации, его сенсорных и моторных возможностях (модель са­мого себя), а не только его поверхнос­ти. Интересно, что такая же задача воз­никает и при создании искусственных систем: системы искусственного интел­лекта, системы управления сложными робототехническими устройствами должны обладать способностью постро­ения внутренней модели мира и модели


98


Отраслевая Психология


Самой системы. Вопрос о том, как мозг формирует представление о собствен­ном теле, ближнем экстраперсональном пространстве, выбирает систему отсчета для восприятия внешнего мира, лежит на стыке нейробиологии, психофизио­логии и психологии; его актуальность определяется тем, что реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных позных авто­матизмов, в сильной степени определя­ются состоянием внутренней модели, т. е. тем, как описывается в мозгу взаимное положение звеньев в системе внутренне­го представления. Прикладные аспекты интереса к проблеме формирования сис­темы внутреннего представления также достаточно многообразны. В частности, они связаны с поиском новых методик реабилитации при двигательных нару­шениях, методик с использованием тех­нологий виртуальной реальности.

Обзор написан по работам последних пяти лет, опубликованных в ведущих нейрофизиологических журналах.

Аналитическая часть

Исторически формированию пред­ставлений о схеме тела и системе внут­реннего представления предшествовали многочисленные наблюдения фантома ампутированной конечности — феноме­на, известного с глубокой древности и впервые описанного Амбруазом Паре в XVI веке. Другим источником представ­лений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что неко­торые формы церебральной патологии приводят к возникновению искаженных представлений о собственном теле и ок­ружающем пространстве. На основе этих

Наблюдений Хэд и Холмс в 1911 году вы­сказали предположение, что в течение жизни благодаря синтезу разнообразных ощущений, исходящих из различных ча­стей тела, в коре головного мозга созда­ется «постуральная модель тела», т. е. представление об относительной вели­чине ее частей, их взаимосвязи, положе­нии и т. д. В создании этого образа тела принимают участие тактильные, про-приоцептивные и зрительные сигналы. Наблюдения изменений восприятия те­ла при различных нарушениях работы мозга и поныне являются одним из важ­нейших источников сведений о схеме те­ла. Работа [19] дает новую классифика­цию нарушений схемы тела, которая не­сколько отличается от классической классификации Кричли и дополняет ее. Эти нарушения включают такие фено­мены, как:

Синдром «Алисы в стране чудес» — искаженное восприятие размера, массы и формы тела или его положения в про­странстве (включая макросоматогно-зию, микросоматогнозию и OBE);

Аллохирия (или дисхирия) — невер­ная локализация сенсорных стимулов (тактильных, зрительных, слуховых) — их отнесение к противоположной поло­вине тела или внешнего пространства;

Аллодиния — боль, обусловленная стимулом, который обычно не вызывает боли;

Синдром «анархической руки» — не­намеренные, но целенаправленные и ав­тономные движения верхней конечнос­ти и межконечностный конфликт;

Анозогнозия — отсутствие осознания собственного дефекта, например гемип-легии;

Аутоскопия — видение собственного тела в экстраперсональном пространстве;


99


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012


Аутопрозопагнозия — неспособность распознать свое собственное лицо;

Аутотопагнозия — ошибочная лока­лизация частей тела и связанных с телом ощущений;

Агнозия формы тела — дефицит рас­познавания частей тела;

Body Integrity Identity Disorder (BIID) — настойчивое требование ампу­тации совершенно здоровых частей тела

Специфическая афазия на названия частей тела

Синдром Котара (Cotard) — иллюзор­ное представление, что человек мертв, не существует, разлагается или потерял свою кровь или внутренние органы;

Деперсонализация — измененное, от­страненное или ослабленное субъектив­ное восприятие;

Дисморфофобия — искаженное вос­приятие собственного внешнего вида;

Исчезающая конечность — неспособ­ность к восприятию наличия и положе­ния невидимой конечности;

Агнозия пальцев — неспособность индивидуально распознать и назвать пальцы;

Синдром Герштмана — пальцевая аг­нозия, аграфия, акалькулия и трудности различения правое-левое;

Heautoscopy — зрительная галлюци­нация с восприятием собственного двойника на некотором расстоянии;

Гетеротопагнозия — указание на час­ти тела другого человека при задании по­казать части собственного тела;

Макро/микросоматогнозия — иска­женное восприятие размера собственного тела или его частей (больше или меньше);

Зеркальный синдром — неспособность распознать свое отражение в зеркале;

Мизоплегия — ненависть по отноше­нию к одной из частей собственного тела.

В итоге автор отмечает, что, по-види­мому, нет таких функций, относящихся к собственному телу, которые не могут быть нарушены.

Все больше авторов сходятся на том, что существуют, по крайней мере, два различных типа представлений о собст­венном теле: «схема тела» и «образ тела». Однако их разграничение зачастую неяс­но. Понятие «образ тела» (body image) вызывает больше всего споров из-за от­сутствия единого позитивного определе­ния. Понятие «схема тела», которое пользуется более широким консенсусом, охватывает многообразные виды сенсо-моторного представительства. Это мно­гообразие отражается и в многообразии ощущений, связанных с собственным телом. Работа системы внутреннего представления обеспечивает такие чув­ства, как чувство нахождения внутри собственного тела, чувство контроля своих действий, ощущение границ, раз­деляющих мир на «я» и «не я», и принад­лежности частей тела. Эти чувства, вы­ходящие за пределы традиционного кру­га исследований сенсорной физиологии, начинают привлекать к себе все большее внимание. Новой тенденцией в исследо­ваниях схемы тела и системы внутренне­го представления стали попытки привяз­ки отдельных механизмов, входящих в эту систему, к деятельности конкретных мозговых структур с использованием со­временных методов визуализации моз­говой активности. Это позволило по-но­вому подойти к анализу таких феноме­нов, которые раньше могли исследовать­ся только средствами психологии или путем наблюдений за пациентами с по­ражениями мозга. В результате появи­лось много экспериментальных данных, свидетельствующих, что система внут-


100


Отраслевая Психология


Реннего представления имеет реальный нейрофизиологический субстрат и до­ступна изучению.

В предисловии к специальному выпу­ску журнала Experimental Brain Research [14] указывается, что вопросы представ­ления тела в мозгу имеют отношение к широкому кругу проблем, начиная с ба­зовых сенсорных и моторных процессов и кончая процессами высокого уровня, такими как осознание принадлежности частей тела, переживание эмоций, эсте­тическая оценка, имитация чужих дейст­вий и социальное взаимодействие. В этой области исследований есть еще много проблем, в частности, в установ­лении общепринятых договоренностей об общих понятиях и терминологии. По­ка много вопросов остается без ответа. Есть области, которые только начинают привлекать внимание исследователей, такие как интерорецепции, восприятие внутренних частей тела [4].

Восприятие нахождения внутри соб­ственного тела (Embodiment) — ощуще­ние, что индивид локализован в преде­лах собственного физического тела, яв­ляется фундаментальным аспектом вос­приятия себя. В последнее время появи­лись данные, какие зоны мозга участву­ют в обработке мультисенсорной инфор­мации, обеспечивающей формирование этого ощущения. По данным Arzy Shahar [2], восприятие себя и собственного тела обеспечивают несколько мозговых меха­низмов. Ключевыми областями являют­ся височно-теменная область (tem-poroparietal junction, TPJ), участвующая в выработке представления о локализации точки отсчета и мультисенсорной интег­рации, и экстрастриарное представи­тельство тела (extrastriate body area, EBA), которая избирательно реагирует

На человеческое тело и части тела. Мето­дом регистрации вызванных потенциа­лов было показано, что эти области ак­тивируются по-разному при предъявле­нии изображения фигуры человека, в за­висимости от того, представляет ли об­следуемый себя в образе этой фигуры. или нет. Активация EBA зависит еще от реальной позы обследуемого — сидя или лежа, а для TPJ такой зависимости не на­блюдается. Отмечены также различия в мозговой активности при идентифика­ции стимулов на фигурах, отождествляе­мых человеком с самим собой или со своим зеркальным отражением. В целом эти данные показывают, что распреде­ленная активность мозга в областях TPJ и EBA и взаимодействие этих областей ответственны за выработку представле­ния о собственном я как имеющем тело и находящемся в границах собственного тела.

В работе [4] также обсуждается во­прос о механизмах осознания собствен­ного тела, а также тел других людей. G. Berlucchi обсуждает некоторые про­тиворечия, касающиеся концепций схе­мы тела и образа тела в интерпретации разных авторов, пытавшихся объяснить феномены, связанные с осознанием соб­ственного тела, а также предлагает неко­торые новые гипотезы. Он описывает недавние открытия, касающиеся облас­тей коры, специализированных для об­работки информации, относящейся к форме тела и телесным действиям. Су­ществование таких областей подтверж­дается методами нейровизуализации, нейрофизиологическими исследования­ми и исследованиями мозговой патоло­гии. Кроме того, в статье приводятся но­вые эмпирические и теоретические до­казательства, что кроме экстероцепции


101


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012


И проприоцепции для осознания собст­венного тела очень важен интероцептив-ный вход, который был ошибочно ис­ключен из классической концепции проприоцептивно-тактильный схемы тела. Автор полагает, что конечной стан­цией назначения интерорецепции и дру­гих сигналов, связанных с собственным телом, является инсулярная кора, и под­держивает концепцию Крейга, согласно которой именно эта область коры ответ­ственна за осознание тела и самого себя. Автор заключает, что осознание собст­венного тела зависит от распределенной в пространстве и времени деятельности многих представительств тела в голо­вном мозгу, причем ни одно из этих представительств не изоморфно с фак­тическим телом.

Как уже упоминалась выше, система внутреннего представления должна обес­печивать выработку системы отсчета, привязку положения собственного тела к внешнему пространству. Необходимость осуществления этой функции часто иг­норируется, и такая привязка считается сама собой разумеющейся. Однако ино­гда эта функция нарушается, что приво­дит к возникновению весьма нетриви­альных и малоизученных феноменов. Речь идет о так называемых аутоскопиче-ских явлениях (AP), редко встречающей­ся форме иллюзорного визуального опы­та, при котором человек переживает ощущение наличия второго собственно­го тела, видимого в экстраперсональном пространстве. Аутоскопические явления могут возникать в форме выхода за пре­делы собственного тела («out-of-body experience» (OBE), аутоскопических гал­люцинаций (AH) и так называемой heau-toscopy (HAS, «опыт двойника»). В статье [5] дается обзор и статистический ана-

Лиз феноменологических, функциональ­ных и анатомических переменных при аутоскопических явлениях неврологиче­ского происхождения (41 пациент). Это было осуществлено с целью улучшения понимание основных механизмов ауто-скопических феноменов и их «демисти­фикации». Показано, что выраженность и тяжесть аутоскопических явлений кор­релирует с наличием вестибулярных на­рушений и с поражениями правой пари­етальной коры. Авторы считают, что ра­циональный анализ и демистификация аутоскопических феноменов могут быть полезны для исследования когнитивных функций и областей мозга, которые опо­средуют процессы осознания собствен­ного тела и его привязки к пространству в нормальных условиях.

О том что система внутреннего пред­ставления собственного тела связана преимущественно с работой правого по­лушария, говорят многие исследования. Стоит упомянуть работу [1], в которой показано, что кроме различий между правым и левым полушарием существу­ют половые различия в активации кор­ковых зон при предъявлении изображе­ний человеческих фигур. Показано так­же, что правое полушарие меньше под­вержено действию помех от внешних раздражителей, чем левое [18].

Работа [6] посвящена анализу раз­личных типов представления тела. Автор считает, что чувство «воплощения» (embodiment) является жизненно важ­ным для распознавания самого себя. Рассмотрение анозогнозии на гемипле-гии — неспособности признать, наличие паралича одной стороны своего тела за­ставляет предположить, что существуют, как минимум, два представления тела: 'online' и 'offline', т. е. «актуальное» и «ав-


102


Отраслевая Психология


Тономное». Актуальные представления тела — это представления тела в той кон­фигурации, в которой оно существует в настоящий момент, представления, строящиеся момент за моментом и пря­мо «подключенные» к текущему воспри­ятию тела. Напротив, автономные пред­ставления тела — это представления тела в том виде, в котором оно обычно суще­ствует; эти представления относительно стабильны и формируются на базе акту­альных представлений». Это различие подтверждается анализом явления фан­томной конечности — ощущения, что ампутированная конечность по-прежне­му присутствует и занимает привычное положение в пространстве. Могло бы показаться, что чувство «воплощения» может возникнуть на основе любого из этих типов представления, однако, по-видимому, все же требуется наличие ин­тегрального представления о теле. Пред­полагается, что в формировании этих представлений участвуют зрительная информация и эмоциональные факто­ры. Отсутствие доступа к актуальному представлению какого-либо из звеньев тела не обязательно ведет к потере чувст­ва принадлежности этого звена. Интег­рированные автономные представления тела могут быть ответственными за чув­ство «воплощения» и выполнять функ­ции, приписываемые ему.

В пользу наличия множественных представлений тела у здоровых людей го­ворят и данные работы [12]. У неврологи­ческих пациентов известны случаи дис­социации со схемой тела, используемого для управления движениями конечнос­ти, и «образом тела», на основе которого выносятся перцептивные суждения. В двух экспериментах авторы использо­вали кинестетическую иллюзию, позво-

Ляющую вызвать диссоциацию представ­лений о теле у здоровых людей. Вибра­ция сухожилия вызывает иллюзорное уд­линение мышцы и кажущееся перемеще­ние конечности. В эксперименте 1 были использованы два условия. В «прямом» условии при отсутствии зрительного контроля бицепс доминантной правой руки подвергали вибрации, вызывая у обследуемого иллюзорное разгибание локтя. В «непрямом» условии подвергае­мая вибрации правая рука держалась за правое колено, из-за чего возникала ил­люзия опускания ноги и колена. В обоих условиях испытуемые не подвергавшейся вибрации левой рукой показывали поло­жение правой руки путем указания (pointing) или сопоставления (matching). Теоретически, в первом случае они долж­ны были ориентироваться на схему тела, а во втором на образ тела. Результаты по­казали, что иллюзия была значительно сильнее для сопоставления по сравне­нию с указанием, причем наиболее силь­ное различие наблюдалось при «прямом» условии. В эксперименте 2 указание и со­поставление без вибрации и пассивное сравнение осуществлялись в «прямом» условии. Был обнаружен тот же самый дифференциальный характер иллюзии. Результаты показали также, что пассив­ное и активное сопоставление были ста­тистически сходны, но достоверно отли­чались от ответов при указании. Был сде­лан вывод, что влияния кинестетической иллюзии в задачах на указание и сопос­тавление отличались, что согласуется с гипотезой о разных представлениях тела, лежащих в основе двигательных ответов в двух типах задач.

О разных представлениях тела для уп­равления действиями и восприятия и за­поминания говорится и в работе [7].


103


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012


Эмпирические исследования физи­ческого «я» только недавно обратились к вопросу, как формируется связь между телом и восприятием этого тела как своего, как она развивается, поддержи­вается или нарушается. [17]. Иллюзия «резиновой руки» была использована в качестве модели для исследования про­цессов, лежащих в основе формирова­ния представления о собственном теле. В этой работе предлагается нейроког-нитивная модель, согласно которой в основе субъективного ощущения владе­ния собственным телом лежит функция правой задней инсулы. В этой модели важнейшая роль приписывается взаи­модействию между текущими мульти-сенсорными входами и внутренними моделями тела, которое может влиять на важные физические и психологичес­кие аспекты личности. Прежде всего, предсуществующая модель тела разли­чает объекты, которые могут или не мо­гут быть частью тела. Затем актуальные анатомические и постуральные пред­ставления тела модулируют интеграцию мультисенсорной информации, осуще­ствляя рекалибровку визуальных и так­тильных систем координат. В-третьих, в результате поступления тактильных ощущений вызывается субъектив­ное восприятие принадлежности части тела. Эти процессы включают такие нейронные структуры, как правая ви-сочно-теменная область, которая про­веряет возможность включения внеш­него предмета в схему тела; вторичная соматосенсорная кора, которая поддер­живает актуальное представления о те­ле; задняя теменная кора и вентральная премоторная кора, которые рекалибру-ют связанную с рукой систему коорди­нат; правая задняя инсула, которая ле-

Жит в основе субъективного пережива­ния принадлежности.

Что касается систем координат, ис­пользуемых мозгом, то система внутрен­него представления о конфигурации те­ла и его положении относительно внеш­него пространства базируется на четком представлении о вертикальности и гори­зонтальности.

Так, человек определяет, симметрич­на фигура или нет, быстрее и с меньшим числом ошибок, если ось симметрии расположена вертикально или горизон­тально, чем при ее наклонном располо­жении (oblique-effect). Представление о вертикальности может формироваться на основе восприятия вертикальных объектов из зрительного окружения, гравитационной вертикали, восприятия ориентации оси тела или головы. Во вся­ком случае, уже на уровне зрительных областей V2 и V3 наблюдается верти­кально-горизонтальная анизотропия [3].

Исследования системы внутреннего представления тесно связаны с общей проблематикой управления позой и дви­жениями. Изменения в этой системе от­ражаются не только в субъективном представлении о положении или разме­рах частей собственного тела или объек­тах внешнего мира. Такие изменения на­ходят отражение и в двигательных реак­циях и в особенностях работы сенсомо-торных механизмов. С другой стороны, и решение ряда ментальных задач осно­вывается на механизмах мысленного вы­полнения движений, например, мыс­ленного вращения объектов. Так, в рабо­те [11] показано, что суждения человека во время выполнения задачи оценки ла-теральности руки в усложненных усло­виях подвержены ограничениям, свя­занным с его телом. В частности, эти ис-


104


Отраслевая Психология


Следования показали, что время реакции зависит от позы человека или отличается для руки, повернутой латерально или медиально. Эти данные указывают на использование когнитивного процесса, связанного с мысленными движениями. Была выдвинута гипотеза, что число осей вращения предъявляемого стимула является критическим фактором для де­монстрации участия мысленного враще­ния в решении задачи, увеличение числа осей ведет к облегчению вовлечения мо­торных представлений. Для проверки этой гипотезы использовали парадигму оценки латеральности руки, в которой трудность задачи варьировали за счет манипуляции числом осей вращения предъявляемого стимула. Оказалось, что факторы, связанные с телом, увеличива­ют свое значение с ростом числа осей вращения. Конкретно, если набор сти­мулов содержал стимулы, повернутые относительно одной оси, влияния фак­торов, связанных с собственным телом, не было. Если набор стимулов содержал стимулы, повернутые друг относительно друга вокруг более чем одной оси, на­блюдалось явное влияние таких факто­ров на время реакции. Эти результаты дополняют прежние представления о ро­ли моторики в анализе зрительных сцен и показывают, что эта роль зависит от числа осей вращения в наборе стимулов. В исследовании [10] для изменения системы внутреннего представления ис­пользовался феномен «возврата головы». Этот феномен заключается в том, что ес­ли человек длительное время поддержи­вает голову в измененном положении — повернутой или наклоненной, посте­пенно его субъективное восприятие ее положения меняется — кажется, что она со временем возвращается к нормально-

Му положению. Таким образом, возника­ет диссоциация между воспринимаемым и фактическим наклоном головы. Было известно, что статические наклоны го­ловы во фронтальной плоскости вызы­вают смещение траектории верхней ко­нечности при произвольных движениях. Целью эксперимента было изучение, за­висит ли это смещение от восприятия конфигурации тела в системе внутрен­него представления или от текущей ре­альной конфигурации. Испытуемый поддерживал статический наклон голо­вы 15 минут, в течение которых он пери­одически устно оценивал наклон головы относительно туловища и проводил ука­зательным пальцем правой руки прямые линии в направлении оси туловища. Че­рез 15 минут субъективное положение головы относительно туловища вырав­нивалось, и начальное угловое отклоне­ние линии в направлении, противопо­ложном направлению наклона головы, постепенно уменьшалось. Адаптация была заметна уже в первые 3-5 минут на­клона, а затем скорость ее развития уменьшалась. Вербальные оценки под­твердили явление возвращения, т. е. че­ловек после нескольких минут постоян­ного наклона воспринимал голову как постепенно возвращающуюся к своей нейтральной позиции. Когда голова воз­вращалась в исходное положение, соот­ветствующее ориентации продольной оси туловища, испытуемые испытывали иллюзию, что их голова отклонена в на­правлении, противоположном направ­лению начального наклона (последейст­вие), и проводимые ими линии тоже на­чинали отклоняться в другую сторону. Эти результаты показывают, что угловое отклонение в ходе выполнения мотор­ной программы в условиях статического


105


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012


Наклона головы в значительной степени связано с воспринимаемой конфигура­цией тела, что говорит в пользу гипоте­зы, что осознанное восприятие конфи­гурации тела в системе внутреннего представления играет ключевую роль в организации сенсомоторных задач.

Другим примером влияние иллюзий на моторный ответ может быть модуля­ция величины саккад при зрительных иллюзиях. В исследовании [9] изучали эти модуляции в зависимости от прост­ранственной предсказуемости стимула, длительности предъявления стимула и латентности саккад. Обследуемые совер­шали саккадические движения от одного конца фигуры Мюллера-Лайера до дру­гого ее конца. Путем изменения прост­ранственной предсказуемости стимула показали, что иллюзия оказывала явное влияние на саккады (16 %), когда стимул имел высокую предсказуемость локали­зации. Однако даже более сильное дей­ствие иллюзии проявлялось, когда лока­лизация стимула становилась более не­предсказуемой (19-23 %). С другой сто­роны, при манипулировании длительно­стью стимула не удалось выявить четких различий в эффекте иллюзии. Наконец, вычисляя эффект иллюзии для различ­ной латентности саккад, обнаружили максимальное проявление эффекта ил­люзии (около 30 %) для очень коротких латентностей. Выраженность эффекта снижалась на 7 % с увеличением латент-ности на каждые 100 мс. Был сделан вы­вод, что пространственная предсказуе­мость стимулов и латентность саккад иг­рают роль в воздействии иллюзии Мюл-лер-Лайера на саккады.

Наличием сложно организованной мультимодальной или надмодальной си­стемы внутреннего представления соб-

Ственного тела можно объяснить боль­шие адаптационные ресурсы мозга, спо­собного адекватно реагировать на искус­ственную манипуляцию одним из сен­сорных входов и осуществлять необхо­димую рекалибровку. Например, чело­век адаптируется к телестереоскопичес­кому зрению. Телестереоскопическое зрение дает метод искажения восприя­тия расстояния в эгоцентрической сис­теме отсчета за счет искусственного уве­личения межзрачкового расстояния. Адаптация к такой перестройке зритель­ного восприятия изучена недостаточно. В работе [15] были проведены два экспе­римента в попытке разделить эффект увеличения усилий, необходимых для вергенции, от эффектов активной река-либровки соотношения вергенция/рас-стояние. Оценка эгоцентрических рас­стояний в пределах манипуляторного пространства изучалась путем регистра­ции указывания на малые мишени в тем­ноте. Во время предварительного обуче­ния в первом эксперименте обследуемые показывали мишени без обратной связи, а во втором имелась зрительная обрат­ная связь по положению руки, что при­водило к изменению соотношения меж­ду дистанцией, определяемой по верген-ции, и дистанцией, определяемой по по­ложению руки. Зрительный компонент адаптации во втором эксперименте оце­нивался на необученной руке. На втором этапе обоих экспериментов обследуемые постоянно переоценивали расстояние до всех мишеней, причем послеэффект во втором эксперименте был более чем в два раза больше, чем в первом. Эти ре­зультаты указывают на наличие двух раз­личных процессов: (1) изменения уси­лий вергенции после периода, когда она была устойчиво повышена, (2) перека-


106


Отраслевая Психология


Либровку отношений вергенция / рас­стояние до цели.

Человек адаптируется и к смещению зрительной мишени. Исследования [16] подтверждают, что направления движе­ний глаз и рук могут быть адаптивно из­менены с использованием парадигмы двойного шага. При этом человеку пока­зывают мишень, в которую он должен попасть рукой или отследить взором, но сразу после начала показа она смещается на заданное расстояние. Обследуемый сначала показывает на место появления мишени и поправляется, но затем адап­тируется и показывает сразу в место но­вого положения мишени. В статье сооб­щается, что обе моторные системы (гла­за и руки) адаптируются не только к ма­леньким смещениям (5 угловых граду­сов), но также и к более крупным (28 уг­ловых градусов).

Примечательной особенностью сен-сомоторной системы человека является способность к переносу двигательного обучения. Давно известно, что после обучения одной рукой выполнение той же задачи другой рукой может значитель­но облегчаться. Эффект такого положи­тельного переноса был продемонстриро­ван на разнообразных мануальных зада­чах, таких как рисование фигур, прохож­дение лабиринта, последовательные дви­жения пальцев, адаптация к призмам и необычному силовому полю. Некоторые авторы указывают на лучший перенос с доминантной на недоминантную руку, другие — наоборот. В ряде работ обнару­жен одинаковый перенос в обоих на­правлениях. В работе [13] исследовали влияние руки, используемой в сенсомо-торном обучении, на усвоение последо­вательности движений пальцев в задаче на последовательное время реакции.

В ходе обучения обследуемых много­кратно просили переключиться на вы­полнение задания другой рукой, либо от­вечая на исходную последовательность стимулов негомологичными пальцами, либо на зеркальную последовательность стимулов движениями гомологичных пальцев. При исходном обучении правой руки перенос при ответах на ту же после­довательность стимулов улучшался с обучением. Напротив, при обучении ле­вой руки улучшался перенос при ответах гомологичными пальцами. Результаты указывают на качественные различия в усвоении последовательности действий между системами управления доминант­ной и недоминантной рукой.

Можно предполагать, что нарушения сенсомоторной интеграции, связанные с изменениями механизмов системы внут­реннего представления, лежат в основе многих неврологических расстройств. Здесь в качестве примера можно привес­ти Аутистический спектр расстройств (ASD), который включает нарушения развития нервной системы, характеризу­ющиеся дефицитом общения и взаимно­го социального взаимодействия, а также повторяющимися действиями и ограни­ченными интересами. О расстройствах чувствительности также часто сообщает­ся в клинических и автобиографических документах. Однако существует удиви­тельно мало эмпирических исследова­ний, характеризующих основные черты процессов обработки сенсорной и муль-тисенсорной информации при ASD. В работе [8] исследовались потенциаль­ные различия мультисенсорной времен­ной функции при ASD. Использовалась временная зависимость в мультисенсор-ной иллюзии низкого уровня. В этой ил­люзии предъявление единичной вспыш-


107


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012


Ки света в сопровождении нескольких звуков часто приводит к иллюзорному восприятию нескольких вспышек. Пу­тем изменения временной структуры ау­диовизуальных стимулов было опреде­лено «временное окно», в котором эти стимулы с высокой вероятностью связы­ваются в единый перцептивный фено­мен. Результаты исследования показали, что дети с аутистическим спектром рас­стройств воспринимали аудиовизуаль­ную иллюзию в более широком времен­ном окне сдвига стимулов, с более ши­роким диапазоном стимулов. Таким об­разом, у детей с аутистическим спектром расстройств изменены временные пара­метры мультисенсорного синтеза. Изу­чение мультисенсорных связей имеет большое значение для понимания про­цессов сенсорной обработки при ASD и разработки более чувствительных мето­дов диагностики и стратегии реабилита­ционных мероприятий.

Выводы

Исследование системы внутреннего представления является одним из магис­тральных путей развития современной нейробиологии. В живых системах мы имеем дело с объектами, имеющими большое число степеней свободы. Со­стояние сегментов тела связано с аффе-рентацией очень сложным образом; для выполнения осмысленных движений необходима привязка к внешнему про­странству. Поэтому можно полагать, что сам по себе управляющий центр не мог бы справиться с управлением сложными пространственно ориентированными движениями, затрагивающими большое число звеньев тела, если бы ЦНС не со-

Здавала внутреннее представление об уп­равляемом объекте, его интегральный образ. Анализ физиологических и кли­нических данных заставляет предполо­жить, что система внутреннего представ­ления является комплексом сложных мозговых механизмов, лежащих в основе многих функций, связанных с собствен­ным телом и ближним внешним прост­ранством.

Функции этой системы обеспечива­ют такие чувства, как чувство нахожде­ния внутри собственного тела, чувство контроля за своими действиями, ощу­щение границ, разделяющих мир на «я» и «не я», и принадлежности частей тела. Внутренняя модель тела является не блоком, оптимизирующим или адапти­рующим управление, которое, пусть ме­нее точно, но могло бы осуществляться и без нее. Эту модель следует считать су­щественным и незаменимым элементом в системе регуляции позы и движений.

Наличие внутренней модели позво­ляет осуществлять оперативное регули­рование по таким параметрам, которые не могут быть непосредственно измере­ны рецепторами, например, по положе­нию общего центра масс. Оперативное регулирование проявляется, например, в почти мгновенном переключении ак­тивности с разгибателей на сгибатели при переходе в состояние невесомости.

Кроме оперативных регуляторов сис­тема регуляции позы, несомненно, должна включать и некоторую консерва­тивную часть. Эта консервативная часть тесно связана со стойкими, неизменяе­мыми элементами схемы тела и задает, в частности, «установки» для оперативных регуляторов, т. е. оптимальные значения параметров, относительно которых осу­ществляется регулирование.


108


Отраслевая Психология

ЛИТЕРАТУРА

1. Aleong R., Paus T. Neural Correlates of Human Body Perception // Journal of
Cognitive Neuroscience. 2009. Vol. 22. № 3. P. 482—495.

2. Shahar A. Neural Basis of Embodiment: Distinct Contributions of Temporoparietal Junction and Extrastriate Body Area / A Shahar., G. Thut, C. Mohr, C. M. Miche, O. Blanke // The Journal of Neuroscience. 2006 Vol. 26. № 31. Aug. P. 8074—8081.

3. Aspell J. E. Differential human brain activation by vertical and horizontal global visual textures / J. E. Aspell,·J. Wattam-Bell,·J. Atkinson,·O. J. Braddick // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. № 3. P. 669—679.

4. Berlucchi G., Aglioti S. M. The body in the brain revisited // Experimental Brain
Research. 2010. Vol. 200. № 1. P. 25—35.

5. Blanke O., Mohr C. Out-of-body experience, heautoscopy, and autoscopic hallucination
of neurological origin. Implications for neurocognitive mechanisms of corporeal aware­
ness and self consciousness // Brain Research Reviews. 2005. Vol. 50. № 1. P. 184—199.

6. Carruthers G. Types of body representation and the sense of embodiment // Consciousness and Cognition. 2008. Vol. 17. Iss. 4. P. 1302—1316.

7. Dijkerman H. C., de Haan E. H.F. Somatosensory processes subserving perception and action // Behavioral and brain sciences. 2007. Vol. 30. Iss. 2. P. 189—239.

8. Foss-Feig J. H. An extended multisensory temporal binding window in autism spectrum disorders / J. H. Foss-Feig,·L. D. Kwakye, C. J. Cascio,·C. P. Burnette, H. Kadivar, W. L. Stone, M. T. Wallace // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 381—389.

9. Grave de D. D.J., Bruno N. The effect of the Muller-Lyer illusion on saccades is modu­lated by spatial predictability and saccadic latency // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 4. P. 671—679.

10. Guerraz M. Perceived versus actual head-on-trunk orientation during arm movement control / M. Guerraz, J. Navarro, F. Ferrero, J. Cremieux, J. Blouin // Experimental Brain Research. 2006. Vol. 172. № 2. P. 221—229.

11. Horst A. C., van Lier R.,·Steenbergen B. Mental rotation task of hands: differential influ­ence number of rotational axes // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 347—354.

12. Kammers M. P.M., van der Ham I. J.M., Dijkerman H. C. Dissociating body representa­tions in healthy individuals: Differential effects of a kinaesthetic illusion on perception and action // Neuropsychologia. 2006. Vol. 44. Iss. 12. P. 2430—2436.

13. Kirsch W., Hoffmann J. Asymmetrical intermanual transfer of learning in a sensorimo-tor task // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. № 4. P. 927—934.

14. Poliakoff E. Introduction to special issue on body representation: feeling, seeing, mov­ing and observing // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 204. № 3. P. 289—293.

15. Priot A.-E. Adaptation of egocentric distance perception under telestereoscopic view­ing within reaching space / A.-E. Priot, R. Laboissiere, O. Sillan, C. Roumes, C. Prab-lanc // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 202. № 4. P. 825—836.

16. Schmitz G. Adaptation of eye and hand movements to target displacements of differ­ent size / G. Schmitz, O. Bock., V. Grigorova, M. Ilieva // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 479—484.

109


Современная Зарубежная Психология. 2 / 2012

17. Tsakiris M. My body in the brain: A neurocognitive model of body-ownership // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. Iss. P. 703—712.

18. Verleger R. The left visual-field advantage in rapid visual presentation is amplified rather than reduced by posterior-parietal rTMS / R. Verleger, F. Moeller, M. Kuniecki, K. S. Migasiewicz, S. Groppa, H. R. Siebner // Experimental Brain Research. 2010. Vol. 203. № 2. P. 355—365.

19. Vignemont F. Body schema and body image — Pros and cons // Neuropsychologia. 2010. Vol. 48. Iss. 3. P. 669—80.

Neurobiology of the system of internal representation of own body: introduction to the problem and applied aspects

Yu. S. Levik

Doctor of biology, leading research fellow of the laboratory of psychological and neurobiological

Problems of adaptation in education, Moscow State University of Psychology and Education,

Head of the laboratory of neurobiology and motorial control, Institute for Information

Transmission Problem RAS, Moscow

The role of the internal representation in the organization of motor behavior and sensory-motor interaction is discussed on the basis of recent publications. The brain won't be able to handle complex spatial-oriented movements, affecting many parts of the body, if the CNS does not create an internal representation of the controlled object — its internal model. The system of internal representation provides humans with such feelings as a sense of being inside one's own body, a sense of control of one's own actions, a sense of boundary between «me» and «not me», and body parts' belonging to a someone. The internal model provides operative control through such parameters as a common center of mass, which cannot be directly measured by any receptors. In addition to operative part the internal model should certainly include the conservative part, which is closely linked with persistent, immutable elements of the body scheme. The internal model of the body is not a unit, optimizing regulation, which, though less precise, could be accomplished without it. This model should be considered as essential and indispensable element in the regulation of posture and movement.

Keywords: The system of internal representation; body scheme; motor control; sensory-motor interaction.

110