Книги по психологии

Функциональное картирование речевых зон мозга человека: перспективы использования метода магнитоэнцефалографии (МЭГ)1
Периодика - Современная зарубежная психология

А. В. Буторина

Научный сотрудник центра нейрокогнитивных исследований Московского городского Психолого- педагогического университета, Москва

А. Н. Шестакова

Кандидат наук, старший научный сотрудник Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург

А. Ю. Николаева

Аспирант психологического института Российской академии образования, Москва

Т. А. Строганова

Доктор биологических наук, руководитель центра нейрокогнитивных исследований (МЭГ-центр) Московского городского психолого-педагогического университета,

Москва

Ю. Ю. Штыров

Кандидат наук, старший научный сотрудник, руководитель лаборатории

Магнитоэнцефалографии института исследований познания и мозга Совета

Медицинских Исследований, Кембридж, Великобритания

На сегодняшний день в клинической практике и научных исследованиях остро стоит проблема локализации речевых зон человека. Несмотря на то что два важнейших центра речи человека были выявлены достаточно давно (зоны Брока и Вернике, отвечающие за порождение и понимание речи соответст­венно), их расположение и даже полушарная латерализация могут сильно ва­рьировать, создавая необходимость в надежной методике картирования, при­менимой к индивидуальным испытыемым, несмотря на анатомические и функциональные различия.

Одним из самых надежных методов определения межполушарной асимме­трии в речевой функции является проба Вада. Данный метод используется в клинике, однако является инвазивной процедурой, что делает его не приме­нимым в научных целях. Другая группа методов основывается на регистрации кровотока мозга (функциональная магнитно-резонансная томография, пози-тронно-эмиссионная томография и т. д.); данные методы безопасны для чело­века, но их надежность невелика, а скорость не позволяет регистрировать кратковременную мгновенную активацию в мозге. Последнее делает очевид-

Проект поддержан Министерством образования и науки РФ (ГК № 16.518.11.7088).

103


Современная Зарубежная Психология. 1 / 2012

Ной необходимость использования методов с высоким временным разреше­нием: электроэнцефалографии и магнитоэнцефалографии.

Последние экспериментальные данные говорят о том, что речевые зоны вклю­чаются в обработку уже в течение первых 200 мс. Одна из экспериментальных па­радигм — так называемая оддболл-парадигма — позволяет регистрировать компо­нент негативности рассогласования (mismatch negativity), имеющий латентность 100—200 мс. Характерные для этого мозгового ответа высокая временная точность, уровень соотношения сигнала к шуму и автоматизм генерации позволяют предло­жить его в качестве перспективного метода картирования речевых зон.

Ключевые слова: картирование, речевые зоны, магнитоэнцефалография, электроэнцефалография, негативность рассогласования.


До недавнего времени проблема ло­кализации речевых зон в коре мозга че­ловека казалась практически решенной. Еще в конце XIX в. были выявлены две важнейшие речевые зоны: зона, отвеча­ющая за восприятие обращенной к чело­веку речи, — зона Вернике, расположен­ная в височной коре, и зона, связанная со способностью порождать речевое вы­сказывание, — зона Брока, находящаяся в нижнелобных отделах. Как правило, у праворуких испытуемых обе зоны распо­ложены в левом полушарии [13]. Однако оказалось, что исключения из этого «правила» встречаются достаточно час­то. Согласно данным Бенсона, чье ис­следование признается одним из наибо­лее репрезентативных, среди праворуких пациентов левополушарная локализа­ция речи была выявлена примерно у 90 % [3]. В остальных случаях имело ме­сто «атипичное» распределение речевой функции по полушариям. У леворуких пациентов это распределение еще более размыто.

Первоначально локализация в коре зон Брока и Вернике была определена на основании данных, полученных в кли­нике органических поражений мозга [6]; [49]. Впоследствии «золотым клиничес­ким стандартом» локализации этих рече-

Вых зон в том или ином полушарии стал инвазивный тест, предложенный в 50-х годах прошлого века канадским фи­зиологом Дж. А. Вада [48]. Поочередная кратковременная инактивация полуша­рий коры мозга с помощью введения в соответствующую каротидную артерию наркотизирующего вещества позволяет определить «доминантное по речи» по­лушарие у конкретного пациента и та­ким образом прогнозировать функцио­нальные выпадения и резервы полуша­рий большого мозга пациента после про­ведения нейрохирургического вмеша­тельства. Данный метод может приме­няться только с целью защиты речевых зон от возможных повреждений во вре­мя нейрохирургической операции по удалению опухоли, абсцесса или резек­ции резистентного эпилептического очага. Метод категорически не пригоден для применения в исследовательской практике. Достаточно высокий процент осложнений, возникающих при прове­дении данного теста (риск кровоизлия­ния составляет 10—15 %), создает необ­ходимость изобретения новых методов локализации речевых зон в коре мозга человека и для клинических целей. Дру­гая проблема этой методики заключает­ся в ее недостаточной пространственной


104


Нейронауки


Точности: она позволяет определить ла-терализацию речевой функции, но не да­ет никакой возможности локализовать речевые области внутри полушария, за­трудняя таким образом предоперацион­ный прогноз хирургического вмешатель­ства.

В последние десятилетия многие ис­следователи стали использовать совре­менные методы нейровизуализации: функциональную магнитно-резонанс­ную томографию (фМРТ) и позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), что­бы разрешить проблему неинвазивной локализации когнитивных функций (в том числе речевой) в коре мозга чело­века. Основной вывод из этих исследо­ваний заключался в том, что речевые стимулы, по сравнению с неречевыми, вызывают более массированную актива­цию в верхней височной извилине в обо­их полушариях, а феномен левополу-шарного доминирования обнаруживает­ся в умеренной степени и только на групповом уровне [8]; [19]; [47]; [50].

Неопределенность локализации в значительной степени связана с выбо­ром методов исследования. Восприятие речи человеком — чрезвычайно быстрый процесс: смысл слова извлекается из акустических характеристик речевого сигнала в течение долей секунды. По­этому особенно на ранних стадиях рабо­та отдельных мозговых структур, участ­вующих в его обработке, совершается почти мгновенно — за десятые доли се­кунды [44]. ПЭТ и фМРТ позволяют ви­зуализировать медленные (секундные) изменения активности мозга на основа­нии параметров интенсивности крово­тока. Таким образом, эти методы явля­ются недостаточно информативными с точки зрения получения данных о моз-

Говых основах речевых прессов, по­скольку не способны уловить кратковре­менную активацию нейронных популя­ций. Лишь технологии, обладающие воз­можностью непосредственной регистра­ции электрической нейронной активно­сти, такие как электро - и магнитоэнце-фалография (ЭЭГ, МЭГ), могут обеспе­чить точную информацию о временной динамике.

Методика МЭГ основана на изме­рении минимальных (порядка 10-13 — 10-15 тесла, T) магнитных полей и их градиентов, генерируемых синхрон­ной активностью больших масс ней­ронов головного мозга. Это достигает­ся с помощью сверхпроводимых сен­соров, расположенных в вакууме с температурой, близкой к абсолютному нулю (температура ~4 по Кельвину поддерживается с помощью жидкого гелия). Дальнейшая обработка полу­ченных данных включает сложные компьютерные алгоритмы, с помо­щью которых сначала выборочно уси­ливается и определяется та небольшая часть записанного сигнала, которая исходит собственно от мозга. Этот сигнал необходимо очистить от мощ­ного общего электромагнитного фо­нового шума. После того как это сде­лано, необходимо идентифицировать внутренние источники мозговой ак­тивности на основе внешней записи. Эта обратная задача является в дан­ном случае по определению некор­ректной, поскольку любые внешние показатели могут быть потенциально объяснены с помощью более чем од­ной конфигурации внутренних источ­ников. В контексте психофизиологи­ческого эксперимента ее решение воз­можно лишь при наложении ограни-


105


Современная Зарубежная Психология. 1 / 2012


Чений, исходящих из природы экспе­риментальной задачи и знаний о моз­говых анатомических структур и их функций.

Таким образом, задача функциональ­ного картирования определяется не только адекватным выбором метода из­мерения функциональной активности мозга, но и, в не меньшей степени, вы­бором методических подходов и экспе­риментальных парадигм, которые смог­ли бы максимально эффективно исполь­зовать технологию регистрации и обра­ботки вызванной электро-магнитной ак­тивности мозга.

При выборе экспериментальной па­радигмы необходимо учитывать, что анализ речевой информации сопровож­дается динамическими изменениями ак­тивности нейронных ансамблей, причем в доминантном по речи полушарии эти изменения значительно сильнее, чем в «неречевом» [4]; [11]; [14]; [20]; [26]; [29]; [36]. Для успешного понимания речи мозгу требуется мгновенно расшифро­вать информацию на самых разных уровнях [30]: он должен успеть опреде­лить звуки, классифицировать их как фонемы (т. е. именно как речевые зву­ки), разбить на морфемы и слова, уста­новить между ними грамматические свя­зи и использовать их для того, чтобы по­строить целостную структуру фразы и понять ее смысл, в конце концов встро­ив его в общий ситуативный контекст.

Слуховой речевой сигнал обладает комплексом физических характеристик, таких как частотные характеристики, длительность пауз, амплитуда и скорость изменения частотного состава. Речевые зоны мозга человека должны обработать акустические особенности слухового ре­чевого стимула, чтобы приступить к его

Фонематическому, а затем и семантичес­кому анализу. Возникает вопрос, в каком временном окне мозг начинает обраба­тывать речевой сигнал именно как речь, а не как любой другой сложный слухо­вой стимул? Только после нахождения ответа на этот вопрос можно будет пере­ходить к проблеме локализации зон моз­га, занятых в этом процессе.

Экспериментальные данные показы­вают, что семантический анализ произ­несенного слова начинается в мозге при­мерно через 200—300 мсек после начала его звучания [7]; [18]; многие исследова­тели предлагают и намного более ран­ний интервал: 50—150 мс [43]; [22]. Сле­довательно, к этому времени мозг либо уже осуществил фонематическую обра­ботку слухоречевого стимула — задача, осуществляемая нейросетями в зоне Вернике [21], либо фонематические процессы идут параллельно с остальным анализом речи на более высоком уровне. У праворуких людей при тяжелом по­вреждении зоны Вернике в левом полу­шарии теряется способность восприни­мать речь, а речевые фонемы восприни­маются ими как шум [13]. Таким обра­зом, можно предположить, что речевые зоны включаются в обработку уже в те­чение первых 200 мс звучания слова, и нам необходимо знать, как и что именно происходит в эту пятую долю секунды.

Теоретическая психолингвистика вы­деляет четыре уровня обработки речи: (1) фонологическая обработка — иден­тификация фонетических/фонологичес­ких единиц в звуковом потоке, (2) лек­сическая — соотнесение последователь­ности услышанных фонем с «умствен­ным словарем», (3) семантическая — оп­ределение смысла речевого стимула и (4) синтаксическая — анализ граммати-


106


Нейронауки


Ческой информации, содержащейся в высказывании.

До сих пор в литературе существуют противоположные взгляды на вопрос, как упорядочены процессы, происходя­щие на разных уровнях. Одни исследо­ватели предполагают, что обработка ре­чевых сигналов происходит последова­тельно, путем передачи информации от одного уровня обработки к другому [12]. Другие отстаивают гипотезу о парал­лельной обработке речевых сигналов на этих уровнях [16]; [23]; [44].

В пользу второго предположения су­ществует ряд экспериментальных под­тверждений [39]; [42]; [43] Данные нейро-анатомических и функциональных иссле­дований говорят о том, что передача ин­формации между кортиевым органом и корой больших полушарий по самым быс­трым путям занимает не более 10—20 мс [9], дальнейшие 15—20 мс уходят на то, чтобы передать сигнал из основных слухо­вых зон в нижние отделы лобной доли и в височные области [43]. Следовательно, су­ществуют сильные нейробиологические доводы в пользу того, что как минимум первичное извлечение важной лингвисти­ческой информации из речи (если не ин­теграция ее в более широкий контекст) может осуществляться уже через ~50 мс после начала обработки.

Единственным способом получения прямых экспериментальных доказательств или опровержений этих гипотез является метод МЭГ, обладающий, как уже было указано выше, временным разрешением на уровне миллисекунд и, в комбинации со структурной МРТ, миллиметровым прост­ранственным разрешением.

Подобные исследования проводи­лись с использованием так называемой оддболл-парадигмы (odd-ball paradigm).

В этой парадигме частые (стандартные) слуховые стимулы подаются вперемеш­ку с редкими (девиантными) стимулами. Разница в ответе слуховой коры мозга на редкие стимулы по сравнению со стан­дартными получила название негатив­ности рассогласования — mismatch nega­tivity (MMN) [1]; [27]. Обычно MMN рассматривают как отражение актива­ции нейронных сетей кратковременной слуховой памяти, локализация которых в мозге зависит от обрабатываемой слу­ховой информации. Неудивительно по­этому, что MMN на слуховые речевые стимулы ведет себя иначе, чем на нере­чевые [2]; [33]; [41]

Для решения задачи латерализации и локализации речевых зон важна следую­щая особенность возникновения MMN на речевые стимулы. Именно речевые звуки (фонемы и слова) сопровождаются сильной левосторонней асимметрией MMN, тогда как равные им по сложнос­ти и интенсивности неречевые слуховые стимулы вызывают одинаковую актива­цию слуховой коры в обоих полушарий [15]; [46]. Более того, ответ MMN на ре­чевые фонемы в левом полушарии за­держан, по сравнению с ответом на не­речевые стимулы, уравненные с фонема­ми по сложности физических характери­стик [10]; [45]. Более того, локализация паттерна MMN на слова с разным смыс­лом отражает семантические свойства слов, что дополнительно указывает на чувствительность этого ответа к лингви­стической информации [35]. В связи с этими данными можно предположить, что локализация MMN на речевые сти­мулы в мозге испытуемого может спо­собствовать определению его речевых зон, включающихся в работу уже на эта­пе обработки фонематической инфор-


107


Современная Зарубежная Психология. 1 / 2012


Мации, содержащейся в прозвучавшем слове [31]. Многократно показано, что выделяемый в вызванной речевыми сти­мулами магнитной активности мозга компонент MMN локализуется в первую очередь в области верхневисочной изви­лины левого полушария [28]; [37]; [38]; [42]. Более того, характерные для этого мозгового ответа высокая временная

A Magnetic Responses

Точность, высокий уровень соотноше­ния сигнала к шуму и автоматизм гене­рации (методика не требует внимания испытуемых к речи) позволяют предло­жить его в качестве перспективного ме­тода картирования речевых зон как у здоровых испытуемых, так и у пациен­тов, ожидающих нейрохирургическое операционное вмешательство.

B MMNm isofield contours and dipoles


Функциональное картирование речевых зон мозга человека: перспективы использования метода магнитоэнцефалографии (МЭГ)1


Left hemisphere Right hemisphere

JfiS^

Функциональное картирование речевых зон мозга человека: перспективы использования метода магнитоэнцефалографии (МЭГ)1ІОПГГ/Ст

500 ms

/

MMN~

Deviant Standard

Difference Wavefcrm


С Single-subject data Mean data

D MMNm dipole moments



Функциональное картирование речевых зон мозга человека: перспективы использования метода магнитоэнцефалографии (МЭГ)1


Функциональное картирование речевых зон мозга человека: перспективы использования метода магнитоэнцефалографии (МЭГ)1

-Jo-

-SD"

6*

50 mm

6*

CQ mm

50 111""

N0 mm

1.С 0.9

0.8

СП

І; I 0.7

■I: >

И 0.6

&

0.5 0.4 0.3

Left

S9 (2^7 г Am)

S1 (9-*7) S6(19->15) S5 Г 27) S3(22->1E)

57 (S-.4) S2 (7->3) S4 (13->6)

58 (10->4)

Right


Рис. Пример МЭГ-ответов испытуемого на речевые стимулы. [2] а) представляет собой типич­ный пример ответов, зарегистрированных на градиометрах (типе сенсоров), представляющих ответы обоих полушарий. На (в) представлены изопотенциальные карты топографии сило­вых линий магнитного поля с шагом в 8 fT). На (c) части иллюстрации показана идея исполь­зования индивидуальной МР томограммы испытуемого для более точной локализации ней-ронального ответа в височной области; (d) часть представляет собой анализ межполушарной асимметрии по результатам МЭГ картирования для каждого испытуемого. (Адаптировано из Shestakova et al., 2004)

108


Нейронауки


МЭГ метод является также чрезвы­чайно перспективным для изучения принципов организации лингвистичес­ких следов памяти. Бесконечные попыт­ки идентификации уникальной зоны «хранилища слов» в мозге не увенчались успехом, и сегодня в целом принято, что контуры памяти на слова имеют свойст­во «распределенности» [24]. Возникает вопрос о принципах формирования та­ких распределенных ансамблей. Суще­ствует предположение, что их формиро­вание происходит по принципу ассоциа­ции в процессе взаимного усиления свя­зей между различными (даже удаленны­ми друг от друга) областями коры мозга. Эти связи образуются в то время, когда человек выучивает действия, слова или понятия в сочетании со словами, кото­рые используются для их описания [34]. Референциальные значения являются неотрывной частью семантики слова, и мы считаем, что в мозге они реализуют­ся посредством реализации ассоциатив­ного научения распределенных нейрон­ных популяций по принципу Хебба — при одновременной активации пре - и постсинаптических областей синаптиче-ская передача усиливается [25].

Если лексические репрезентации представлены как распределенные в ко­ре нейронные контуры, а действия, ко­торые означают эти слова, соматотопи-чески отражаются в моторных зонах мозга [32], из этого следует конкретное предположение, что слова, обозначаю­щие действия различных частей тела (например, рука или нога), также будут

Вызывать активацию соответствующих зон моторной коры. Это утверждение подтверждается данными ЭЭГ, МЭГ и фМРТ, что соматотопически специали­зированные зоны моторной коры акти­вируются в ответ на классы слов, «коди­рующих» действие соответствующих ча­стей тела [17]; [35]; [40]. МЭГ-данные особенно примечательны тем, что они показывают динамику распределенной активности вовлеченных участков коры с высокой временной и пространствен­ной точностью [5].

Таким образом, за последнее десяти­летие стало очевидным, что использо­вание МЭГ-технологии для исследова­ния мозговой активности, связанной с обработкой речи у взрослых и детей, от­крывает возможность получения каче­ственно новых знаний о процессах вос­приятия и порождения речи, а также о механизмах освоения языка (родного и иностранного). Совмещение данных МЭГ с результатами МРТ сканирова­ния головного мозга позволят практи­чески впервые разработать методы не-инвазивного функционального карти­рования мозга с целью локализации ре­чевых зон и определения степени их ла-терализации.

В Центре нейрокогнитивных иссле­дований (МЭГ-центре) МГППУ в насто­ящий момент осуществляется проект по разработке методов и эксперименталь­ных парадигм для определения латера-лизации процессов восприятия речевых сигналов на слух и процессов кратковре­менной слухоречевой памяти.


109


Современная Зарубежная Психология. 1 / 2012

ЛИТЕРАТУРА

1. Alho K. Cerebral generators of mismatch negativity (MMN) and its magnetic counter­part (MMNm) elicited by sound changes // Ear Hear. 1995. Vol. 16. № 1. P. 38—51.

2. Aulanko R., Hari R., Lounasmaa O. V., Naatanen R., Sams M. Phonetic invariance in the human auditory cortex // Neuroreport. 1993. Vol. 4. № 12. P. 1356—1358.

3. Benson D. F. Aphasia and related disorders: a clinical approach. In Principles of behav­ioral neurology. Mesulam M-M, (editor). Philadelphia: Davis, 1985. Р. 193—238.

4. Binder J. R., Frost J. A., Hammeke T. A., Cox R. W., Rao S. M., Prieto T. Human brain lan­guage areas identified by functional magnetic resonance imaging // J Neurosci. 1997. Vol. 17. № 1. P. 353—362.

5. Boulenger V., Shtyrov Y., Pulvermuller F. When do you grasp the idea? MEG evidence for instantaneous idiom understanding // Neuroimage. 2012. Vol. 15 № 59 (4). P. 3502—13.

6. Broca P. Remarques sur le siege de la faculte du langage articule, suivies d'une observa­tion d'aphemie // Bulletin de la Societe Anatomique. 1861. Vol. 36. P. 330—357.

7. Connolly J. F., Phillips N. A., Forbes K. A. The effects of phonological and semantic fea­tures of sentence-ending words on visual event-related brain potentials // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1995. Vol. 94. № 4. P. 276—287.

8. Demonet J. F., Chollet F., Ramsay S., Cardebat D., Nespoulous J. L., Wise R., Rascol A., Frackowiak R. The anatomy of phonological and semantic processing in normal sub­jects // Brain. 1992. Vol. 115 ( Pt. 6). №. P. 1753—1768.

9. Eldredge D. H., Miller J. D. Physiology of hearing // Annu Rev Physiol. 1971. №. 33. P. 281—310.

10. Eulitz C., Diesch E., Pantev C., Hampson S., Elbert T. Magnetic and electric brain activ­ity evoked by the processing of tone and vowel stimuli // The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience. 1995. 15. № 4. P. 2748—2755.

11. Fiez J. A., Raichle M. E., Balota D. A., Tallal P., Petersen S. E. PET activation of poste­rior temporal regions during auditory word presentation and verb generation // Cereb Cortex. 1996. 6. № 1. P. 1—10.

12. Friederici A. D. Towards a neural basis of auditory sentence processing // Trends Cogn Sci. 2002. 6. № 2. P. 78—84.

13. Geschwind N. The organization of language and the brain // Science. 1970. 170. № 3961. P. 940—944.

14. Giraud A. L., Price C. J. The constraints functional neuroimaging places on classical models of auditory word processing // J Cogn Neurosci. 2001. 13. № 6. P. 754—765.

15. Gootjes L., Raij T., Salmelin R., Hari R. Left-hemisphere dominance for processing of vowels: a whole-scalp neuromagnetic study // Neuroreport. 1999. 10. № 14. P. 2987— 2991.

16. Hagoort P. The fractionation of spoken language understanding by measuring electri­cal and magnetic brain signals // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008. 363. № 1493. P. 1055—1069.

17. Hauk O., Shtyrov Y., Pulvermuller F. The time course of action and action-word com­prehension in the human brain as revealed by neurophysiology // J Physiol Paris. 2008. 102. № 1—3. P. 50—58.

110


Нейронауки

18. Helenius P., Salmelin R., Richardson U., Leinonen S., Lyytinen H. Abnormal auditory cortical activation in dyslexia 100 msec after speech onset // J Cogn Neurosci. 2002. 14. № 4. P. 603—617.

19. Hickok G., Poeppel D. Dorsal and ventral streams: a framework for understanding aspects of the functional anatomy of language // Cognition. 2004. 92. № 1—2. P. 67—99.

20. Howard D., Patterson K., Wise R., Brown W. D., Friston K., Weiller C., Frackowiak R. The cortical localization of the lexicons. Positron emission tomography evidence // Brain. 1992. 115 ( Pt 6). №. P. 1769—1782.

21. Liebenthal E., Binder J. R., Spitzer S. M., Possing E. T., Medler D. A. Neural substrates of phonemic perception // Cereb Cortex. 2005. 15. № 10. P. 1621—1631.

22. MacGregor L., Pulvermuller F., van Casteren M., Shtyrov Y. Ultra-rapid access to words in the brain: Neuromagnetic evidence. // Nature Communications. 2012. [in press].

23. Marslen-Wilson W. D. Functional parallelism in spoken word-recognition //
Cognition. 1987. 25. № 1—-2. P. 71—102.

24. Mesulam M. M. Large-scale neurocognitive networks and distributed processing for attention, language, and memory // Ann Neurol. 1990. 28. № 5. P. 597—613.

25. Morris R. G. D. O. Hebb: The Organization of Behavior, Wiley: New York; 1949 // Brain Res Bull. 1999. Vol. 50. № 5—6. P. 437.

26. Mummery C. J., Ashburner J., Scott S. K., Wise R. J. Functional neuroimaging of speech

Perception in six normal and two aphasic subjects // J Acoust Soc Am. 1999. Vol. 106.

№ 1. P. 449—457. .. .. ..

27. Naatanen R. Attention and Brain Function. Lawrence Erlbaum Associates: Hillsdale,

NJ, 1992. P. 494.

28. Naatanen R., Lehtokoski A., Lennes M., Cheour M., Huotilainen M., Iivonen A., Vainio M., Alku P., Ilmoniemi R. J., Luuk A., Allik J., Sinkkonen J., Alho K. Language-specific phoneme representations revealed by electric and magnetic brain responses // Nature. 1997. Vol. 385. № 6615. P. 432—434.

29. Narain C., Scott S. K., Wise R. J., Rosen S., Leff A., Iversen S. D., Matthews P. M. Defining a left-lateralized response specific to intelligible speech using fMRI // Cereb Cortex. 2003. Vol. 13. № 12. P. 1362—1368.

30. Norris D., McQueen J. M., Cutler A. Merging information in speech recognition: feed­back is never necessary // Behav Brain Sci. 2000. Vol. 23. № 3. P. 299—325; discussion 325—270.

31. Parviainen T., Helenius P., Salmelin R. Cortical differentiation of speech and nonspeech sounds at 100 ms: implications for dyslexia // Cereb Cortex. 2005. Vol. 15. № 7. P. 1054— 1063.

32. Penfield W., Rasmussen T. The cerebral cortex of man. Macmillan: New York, 1950. P. 150.

33. Phillips C., Pellathy T., Marantz A., Yellin E., Wexler K., Poeppel D., McGinnis M., Roberts T. Auditory cortex accesses phonological categories: an MEG mismatch study // J Cogn Neurosci. 2000. Vol. 12. № 6. P. 1038—1055.

34. Pulvermuller F., Fadiga L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language // Nat Rev Neurosci. 2010. Vol. 11. № 5. P. 351—360.

111


Современная Зарубежная Психология. 1 / 2012

35. Pulvermuller F., Shtyrov Y., Ilmoniemi R. Brain signatures of meaning access in action word recognition // J Cogn Neurosci. 2005. Vol. 17. № 6. P. 884—892.

36. Scott S. K., Blank C. C., Rosen S., Wise R. J. Identification of a pathway for intelligible speech in the left temporal lobe // Brain. 2000. Vol. 123 Pt 12. №. P. 2400—2406.

37. Shestakova A., Brattico E., Huotilainen M., Galunov V., Soloviev A., Sams M., Ilmo-niemi R. J., Naatanen R. Abstract phoneme representations in the left temporal cortex: magnetic mismatch negativity study // Neuroreport. 2002. Vol. 13. № 14. P. 1813—1816.

38. Shestakova A., Brattico E., Soloviev A., Klucharev V., Huotilainen M. Orderly cortical representation of vowel categories presented by multiple exemplars // Brain Res Cogn Brain Res. 2004. Vol. 21. № 3. P. 342—350.

39. Shtyrov Y. Automaticity and attentional control in spoken language processing: neu-rophysiological evidence // Mental Lexicon. 2010. Vol. 5. № 2. P. 255—276.

40. Shtyrov Y., Hauk O., Pulvermuller F. Distributed neuronal networks for encoding cat­egory-specific semantic information: the mismatch negativity to action words // Eur J Neurosci. 2004. Vol. 19. № 4. P. 1083—1092.

41. Shtyrov Y., Kujala T., Palva S., Ilmoniemi R. J., Naatanen R. Discrimination of speech and of complex nonspeech sounds of different temporal structure in the left and right cere­bral hemispheres // Neuroimage. 2000. Vol. 12. № 6. P. 657—663.

42. Shtyrov Y., Pihko E., Pulvermuller F. Determinants of dominance: is language laterality explained by physical or linguistic features of speech? // Neuroimage. 2005. Vol. 27. № 1. P. 37—47.

43. Shtyrov Y., Pulvermuller F. Early MEG activation dynamics in the left temporal and inferior frontal cortex reflect semantic context integration // J Cogn Neurosci. 2007. Vol. 19. № 10. P. 1633—1642.

44. Shtyrov Y., Pulvermuller F. Language in the mismatch negativity design: motivations, benefits and prospects // Journal of Psychophysiology. 2007. Vol. 21. № 3—4. P. 176— 187.

45. Tiitinen H., Virtanen J., Ilmoniemi R. J., Kamppuri J., Ollikainen M., Ruohonen J., Naatanen R. Separation of contamination caused by coil clicks from responses elicited by transcranial magnetic stimulation // Clin Neurophysiol. 1999. Vol. 110. № 5. P. 982— 985.

46. Vihla M., Salmelin R. Hemispheric balance in processing attended and non-attended vowels and complex tones // Brain Res Cogn Brain Res. 2003. Vol. 16. № 2. P. 167—173.

47. Vouloumanos A., Kiehl K. A., Werker J. F., Liddle P. F. Detection of sounds in the audi­tory stream: event-related fMRI evidence for differential activation to speech and non-speech // J Cogn Neurosci. 2001. Vol. 13. № 7. P. 994—1005.

48. Wada J. A. Youthful season revisited // Brain Cogn. 1997. Vol. 33. № 1. P. 7—10.

49. Wernicke C. Der aphasische Symptomencomplex. Eine psychologische Studie auf anatomischer Basis. Kohn und Weigert: Breslau, 1874. c.

50. Zatorre R. J., Meyer E., Gjedde A., Evans A. C. PET studies of phonetic processing of speech: review, replication, and reanalysis // Cereb Cortex. 1996. Vol. 6. № 1. P. 21—30.

112


Нейронауки

Magneto encephalography (MEG): perspectives of speech areas functional

Mapping in human subjects1

A. V. Butorina

Research fellow of the Center for Neoro-Cognitive investigation (MEG-Center), Moscow State University of Psychology and Education, Moscow

A. N. Shestakova

Ph. D, senior research fellow of the Snt-Petersburg State University, Snt Petersburg

A. Yu. Nikolaeva

Postgraduate student of the Psychological Institute of the Russian Academy of Education,

Moscow

T. A. Stroganova

Doctor of biology, head of the Center for Neoro-Cognitive investigation (MEG-Center), Moscow State University of Psychology and Education, Moscow

Yu. Yu. Shtyrov

Ph. D, senior research fellow, head of the laboratory of magnetoencephalography; Medical Research Council, Cognition and Brain Studies Unit, Cambridge, UK

One of the main problems in clinical practice and academic research is how to localize speech zones in the human brain. Two speech areas (Broca and Wernicke areas) that are responsible for language production and for understanding of written and spoken language have been known since the past century. Their location and even hemispheric lateralization have a substantial inter-individual variability, especially in neurosurgery patients. Wada test is one of the most frequently used invasive method­ology for speech hemispheric lateralization in neurosurgery patients. However, besides relatively high-risk of Wada test for patient's health, it has its own limitation, e. g. low reliability of Wada-based evidence of verbal memory brain lateralization. Therefore, there is an urgent need for non-invasive, reliable methods of speech zones mapping.

The current review summarizes the recent experimental evidence from magni-toencephalographic (MEG) research suggesting that speech areas are included in the speech processing within the first 200 ms after the word onset. The electro-magnetic response to deviant word, mismatch negativity wave with latency of 100—200 ms, can be recorded from auditory cortex within the oddball-paradigm. We provide the argu -

Supported by the Minister of Education and Science of Russian Federation (GK № 16.518.11.7088).

113


Современная Зарубежная Психология. 1 / 2012

Ments that basic features of this brain response, such as its automatic, pre-attentive nature, high signal to noise ratio, source localization at superior temporal sulcus, make it a promising vehicle for non-invasive MEG-based speech areas mapping in neurosurgery.

Keywords: mapping, speech zones, magneto encephalography, electroen-cephalography, MMN.


Колонка Редактора