Ваш психолог ИССЛЕДОВАНИЕ ЛАТЕРАЛИЗОВАННЫХ МОДУЛЕЙ ЗРИТЕЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОГО ВНИМАНИЯ
Н. А. ВОРОНИН, Т. А. СТРОГАНОВА
С использованием модификации теста нейросетей внимания (ANT), специально адаптированной для исследования латерализации модулей зрительно-пространственного внимания, на выборке здоровых взрослых испытуемых исследовались эффекты асимметрии процессов внимания. При реагировании на простые стимулы наблюдалось преимущество левого полуполя зрения, обусловленное правополушарной латерализацией модуля ориентировки внимания. При реагировании на «конфликтные» стимулы отмечалось преимущество правого полуполя зрения как следствие левополушарной латерализации модуля исполнительного контроля внимания.
Ключевые слова: зрительно-пространственное внимание, латерализация, асимметрия процессов внимания, ориентировка, исполнительный контроль.
В 1990 г. М. И. Познер и С. Э. Питерсен [15] сформулировали гипотезу о существовании трех независимых систем в анатомически взаимосвязанных структурах мозга, которые обеспечивают реализацию различных функций внимания. Предложенная модель включает три модуля, обеспечивающих поддержание состояния готовности/бдительности (alerting), ориентировку (orienting) и исполнительный контроль внимания (executive attention). Интенсивные исследования пациентов с локальными повреждениями мозга и здоровых людей с применением методов нейровизуализации подтвердили адекватность данной модели внимания экспериментальным данным [8].
Описанные представления о существовании трех относительно независимых модулей внимания легли в основу компьютерного теста нейросетей внимания (ANT) [7]. В этой методике широко известная «парадигма подсказки» («cueing») [14] объединена с тестом флангов [5]. В парадигме подсказки манипуляции вниманием испытуемого с помощью различных типов подсказок, предшествующих стимулу, позволяют оценить процессы ориентировки внимания и поддержания состояния бдительности. Тест флангов предназначен для изучения процессов разрешения конфликта, вызванного предъявлением целевого стимула в ряду дистракторов — стимулов, окружающих мишень и противоположных или сходных с ней по пространственной ориентации (так называемые конгруэнтные и конфликтные целевые стимулы). Механизмы разрешения конфликта обеспечиваются функционированием третьего модуля — модуля исполнительного контроля внимания.
В ряде исследований с использованием методики ANT, в том числе в работах с применением функциональной МРТ, была показана ее эффективность для независимой оценки каждого из трех модулей и активации соответствующих им областей мозга [6], [10] Вместе с тем известно, что системы мозга, обеспечивающие работу трех модулей внимания, в значительной степени латерализованы ([8], [9]), однако конструкция методики
120
ANT не была предназначена для исследования асимметрии внимания. В связи с этим была предпринята попытка видоизменить эту методику, с тем чтобы избирательно оценивать роль правого и левого полушарий мозга в работе указанных модулей внимания [11]. Авторы
05.10.2012
119
2
LANT — латерализованного теста нейросетей внимания — не обнаружили значимого эффекта полуполя зрения, в которое предъявлялся стимул. На основании этого был сделан вывод, что три нейросети внимания представлены в каждом из полушарий и функционируют сходным образом, но при этом независимо друг от друга. Такое предположение противоречит результатам большинства других исследований, что заставляет усомниться в конструктной валидности предложенной методики. Действительно, она имеет существенный недостаток — угловое расстояние, на которое стимул-мишень удален в сторону от точки фиксации (1,4°), явно недостаточно для его латерализованного предъявления.
В нашем исследовании в методику ANT были внесены изменения, так что латеральные стимулы предъявлялись на границе центра поля зрения. Целью было на выборке здоровых взрослых испытуемых проследить закономерности работы трех модулей внимания и обнаружить преимущества правого или левого полуполей зрения в экспериментальных условиях, создающих нагрузку на тот или иной модуль.
ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫБОРКИ И МЕТОДА ИССЛЕДОВАНИЯ
В исследовании приняли участие 30 студентов вузов (из них 20 девушек) в возрасте от 18 до 27 лет (21,4 ± 4,36), которые выполняли модифицированный вариант компьютерной методики ANT. Испытуемые сидели перед экраном компьютера (HP; 15,4 дюйма; 1280×800; 60 Гц) на расстоянии 50—70 см. Ответы испытуемых состояли в нажатии кнопок «вверх» или «вниз» кнопочного устройства — джойстика фирмы Genius — большим пальцем правой руки.
Справа или слева от точки фиксации — крестика посередине экрана — на расстоянии 2,5° предъявлялся вертикальный ряд из пяти цветных изображений рыбок, расположенных вверх или вниз головой. Размер каждой рыбки по вертикали составлял 0,57°, расстояние между соседними рыбками — 0,06°, угловой размер по вертикали ряда из пяти стимулов — 3,09°.
Мишенью была средняя в ряду рыбка: испытуемый нажимал соответствующую кнопку в зависимости от того, как она была расположена. Рыбки вверху и внизу от нее выступали в качестве дистракторов. Рыбки-дистракторы могли смотреть в ту же сторону, что и мишень (конгруэнтный стимул), либо в противоположную (конфликтный стимул).
Перед появлением каждого стимула предъявлялся один из пяти вариантов подсказки: центральная подсказка — вместо точки фиксации (крестика) появлялась звездочка того же размера; двойная подсказка — одновременно две звездочки появлялись справа и слева от точки фиксации на том же расстоянии, что и стимулы (2,5°); истинная пространственная подсказка — одна звездочка появлялась с той стороны от точки фиксации, где затем появлялся стимул; ложная пространственная подсказка — одна звездочка появлялась со стороны от точки фиксации, противоположной той, где появлялся стимул; нулевая подсказка — точка фиксации предъявлялась непрерывно до появления стимула (подсказка отсутствовала).
Все испытуемые выполняли три блока заданий, по 51 пробе в каждом. Временные параметры предъявления событий в пробе соответствовали таковым в детском варианте методики ANT [19]. Каждая из проб начиналась с появления точки фиксации в центре экрана. Время предъявления точки фиксации варьировало в случайном порядке от 400 до 1600 мс. Затем на 150 мс предъявлялся
121
05.10.2012
119
3
Один из пяти вариантов подсказки (в случае двойной, истинной и ложной подсказки во время ее предъявления точка фиксации оставалась на экране), после чего испытуемые снова видели только точку фиксации в течение 450 мс. Следующим событием было предъявление в правой или левой части экрана стимула на 170 мс, после чего в течение 1830 мс — до первого нажатия кнопки испытуемым — экран оставался пустым. В случае правильного ответа испытуемого сразу же предъявлялась положительная обратная связь (изображение центральной рыбки менялось, испытуемые слышали звуковой сигнал «Woohoo!» длительностью 2000 мс); если ответ был неправильным или если в течение 1830 мс испытуемый не нажал ни одну из кнопок, предъявлялась отрицательная обратная связь (прежнее стимульное изображение и однотонный звуковой сигнал длительностью 2000 мс). Таким образом, длительность одной пробы составляла не менее 3000 мс и не более 6200 мс. После выполнения одного блока (51 пробы) испытуемые отдыхали в течение одной-двух минут.
Количество нулевых, центральных, двойных и истинных подсказок было равным — каждая предъявлялась в 12 пробах из 51 в блоке (в случае истинной пространственной подсказки — 6 слева и 6 справа). В трех пробах из 51 предъявлялась ложная подсказка. Соотношение конгруэнтных и конфликтных стимулов было равным, так же как и направление целевого стимула (вверх или вниз) и зрительное полуполе, в котором предъявлялся стимул (правое либо левое). Условия предъявления целевых стимулов варьировали в случайном порядке.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Ответ испытуемого оценивался как правильный, если нужная кнопка была нажата первой в интервале от 300 до 2000 мс после предъявления целевого стимула. Фиксировались время реакции (ВР) испытуемого и процент правильных ответов, которые усреднялись отдельно для каждого из условий предъявления. Исследовали зависимость ответов испытуемых от следующих условий: 1) тип подсказки: нулевая, центральная, двойная, истинная, ложная; 2) тип стимула: конгруэнтный, конфликтный; 3) полуполе зрения: правое, левое.
Статистическое оценивание. Для статистической оценки результатов исследования применяли модуль дисперсионного анализа с фактором повторных измерений (repeated measures ANOVA) статистического пакета Statistica 7. Изучали влияние факторов «тип стимула», «полуполе зрения», «тип подсказки» (2×2×5 ANOVA).
Точность ответов. Средние значения процента правильных ответов приведены в табл. 1. Результаты дисперсионного
Таблица 1
Средний процент правильных ответов для каждого из типов стимулов, типов
Подсказки и полуполей зрения
05.10.2012
119 4
122 анализа по показателям точности ответов испытуемых приведены в табл. 2.
Таблица 2
Результаты дисперсионного анализа показателей точности ответов и времени реакции
На точность ответов испытуемых значимо влиял фактор «тип стимула»: точность ответов была ниже для конфликтных стимулов в сравнении с конгруэнтными (см. табл. 1, 2). Точность ответов также зависела от типа подсказки — она была одинаково высока для всех типов (М=97,39%) за исключением ложной (М=91,09%; рис. 1). Интересно, что сторона предъявления стимулов при всех типах подсказки также влияла на точность ответов: ответы были точнее, если стимул попадал в левое полуполе зрения (см. табл. 1, 2). Эффект полуполя зрения был максимальным для целевых стимулов, которым предшествовала ложная подсказка (см. табл. 1, 2; рис. 1).
Дополнительно анализировали так называемый эффект валидности подсказки [19], т. е. различия в точности ответов
Таблица 3
Среднее время реакции для каждого из типов стимулов, типа подсказки и полуполя
05.10.2012
119
5
Зрения
123
Испытуемых между реакциями на целевой стимул в условиях истинной и ложной подсказок. Для этого провели дисперсионный анализ с факторами повторных измерений «тип подсказки» (два уровня — истинная и ложная подсказки), «тип стимула» (два уровня — конгруэнтный и конфликтный стимулы), «полуполе зрения» (два уровня — правое и левое полуполя зрения). Оказалось, что эффект валидности подсказки высоко значим безотносительно к стороне предъявления и типу стимула (тип подсказки: F(1,29) = 8,86, P=0,006). Вместе с тем эффект валидности был сильнее в правом полуполе зрения (взаимодействие факторов «тип подсказки» и «полуполе зрения»: F(1,29) =3,85, P=0,05; см. рис. 1). Такая асимметрия эффекта валидности подсказки была в равной степени свойственна как конгруэнтным, так и конфликтным стимулам (взаимодействие факторов «полуполе зрения», «тип подсказки» и «тип стимула» незначимо).
Рис. 1. Средний процент правильных ответов на целевые стимулы, предъявленные в левое (сплошная линия) и правое (прерывистая линия) полуполя зрения после пяти типов подсказок
Условные обозначения здесь и далее: Н — нулевая, Ц — центральная, Д — двойная, И
— истинная, Л — ложная подсказки;
значками на графике обозначен уровень
статистической значимости различий: * —
по одному показателю (здесь — полуполе
зрения) между разными переменными (здесь
— типы подсказки), # — между разными
показателями по одной переменной; один
символ — P<0,05; два — P<0,01; три —
P<0,005; четыре — P<0,001
Время реакции. Для анализа показателей времени реакции были взяты результаты только тех испытуемых, точность ответов которых на целевые стимулы была не ниже 50%. Такое ограничение сократило выборку до 19 испытуемых, средние значения времени реакции которых приведены в табл. 3. Результаты дисперсионного анализа по показателям времени реакции приведены в табл. 2.
05.10.2012
119
6
Рис. 2. Средний процент
правильных ответов на
конгруэнтные (сплошная
Линия) и конфликтные
(прерывистая линия) целевые стимулы, предъявленные в левое и правое полуполя зрения (левый и правый графики соответственно) после пяти типов подсказок
Время реакции испытуемых зависело от фактора «тип стимула» (см. табл. 2): оно было значимо ниже в случае конгруэнтных стимулов (М =546,5 мс) по сравнению с конфликтными (М =591,6 мс; рис. 3). Значимым было также влияние
124
Фактора «тип подсказки» (см. табл. 2). При этом зависимость времени реакции от типа подсказки (т. е. эффективность манипулирования вниманием испытуемых посредством подсказок) была выражена сильнее в случае конгруэнтных стимулов, нежели конфликтных (см. табл. 2; рис. 3, 4).
Рис. 3. Среднее время реакции на конгруэнтные (сплошная линия) и конфликтные (прерывистая линия) целевые стимулы, предъявленные после различных типов подсказок
05.10.2012
119
7
Рис. 4. Среднее время
реакции на конгруэнтные
(сплошная линия) и
Конфликтные (прерывистая линия) целевые стимулы, предъявленные в левое и правое полуполя зрения (левый и правый графики, соответственно) после пяти типов подсказок
Эффект валидности подсказки в отношении времени реакции испытуемых оказался высоко значимым вне зависимости от стороны предъявления и типа стимула (F(1,18) =14,6, P =0,001; рис. 5).
Рис. 5. Среднее время реакции на конгруэнтные (сплошная линия) и конфликтные (прерывистая линия) целевые стимулы, предъявленные в левое и правое полуполя зрения после истинной и ложной подсказок (на рисунке не показаны)
В отличие от точности ответов он проявлялся одинаково в левом и в правом полуполях зрения (взаимодействие факторов «тип подсказки» и «полуполе зрения» было незначимо). При этом оказалось, что в случае предъявления стимулов в левое полуполе зрения различия во времени реакции между конгруэнтными и конфликтными стимулами больше по сравнению
125
С правым (взаимодействие факторов «полуполе зрения» и «тип стимула» на границе значимости: F(1,18) =4,01, P =0,063).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
05.10.2012
119
8
Исследование показало, что в случае предъявления конфликтного стимула испытуемые практически всегда реагировали медленнее и совершали больше ошибок, чем в случае предъявления конгруэнтного стимула. Скорость реагирования испытуемых на целевой стимул зависела также от того, какая подсказка была предъявлена перед стимулом, однако влияние разных типов подсказок проявлялось отчетливо только в случае простых конгруэнтных стимулов. Полученные данные указывают также на существование асимметрии процессов внимания: при любом типе стимула испытуемые допускали больше ошибок в правом полуполе зрения, причем этот эффект был наиболее выраженным в случае ложной подсказки. В то же время предъявление конфликтного стимула в левое полуполе зрения в большей степени замедляло ответы испытуемых по сравнению с предъявлением в правое.
Влияние конгруэнтности стимулов на успешность выполнения заданий — хорошо документированный феномен [5], [8]. Считают, что выполнение задания затрудняется, когда для правильного ответа на целевой стимул необходимо игнорировать нерелевантную информацию от стимулов-дистракторов (конфликтные пробы). Наши данные о том, что при предъявлении конфликтных стимулов увеличивалось время реакции и снижалась точность ответов испытуемых (см. рис. 2—4), полностью соответствуют данным литературы.
Сходный эффект конгруэнтности стимулов был обнаружен и авторами другого варианта методики LANT [11]. Напомним, что мы модифицировали методику с целью сделать ее более подходящей для исследования латерализации изучаемых процессов. Потенциально внесенные изменения могли повлиять на общие эффекты внимания, но и в нашем варианте методика осталась применимой для оценки функционирования модуля исполнительного контроля внимания.
Использование различных типов подсказок, предшествующих целевому стимулу, оказалось эффективным средством манипуляции вниманием испытуемых, что отчетливо проявлялось в скорости реагирования на целевые стимулы. Любой предупреждающий сигнал, даже в том случае, когда он не содержал информации о будущем местоположении целевого стимула, а сообщал лишь о его скором появлении (центральная и двойная подсказки), способствовал более быстрому ответу на стимул (см. рис. 3). Принято считать, что подобный облегчающий эффект предупреждающего сигнала возникает за счет кратковременного повышения уровня бодрствования (phasic alerting) и/или бдительности испытуемого. На этом основано использование такого рода нейтральных подсказок для оценки работы системы кратковременного повышения бдительности [7], [15].
Истинная подсказка, помимо повышения готовности реагировать, также информирует субъекта о местоположении будущего стимула. Неудивительно, что при ее предъявлении время реакции на целевой стимул было минимальным (см. рис. 3, 4). Как предполагается, указание испытуемому места появления стимула позволяет свести к минимуму временные затраты, связанные с процессами скрытого перемещения внимания, которые неизбежны в случае центральной или двойной подсказки и тем более в ее отсутствие. Соответственно, скорость и точность ответов в случае истинной подсказки используется для оценки работы модуля ориентировки внимания — в сравнении с ответами после центральной подсказки.
Использование ложной подсказки оценивает работу иной операции этого
126
1 Же модуля — «извлечения» внимания из неверно указанной области пространства
(disengage), необходимого для дальнейшего перемещения его к стимулу, возникшему на
Противоположной стороне. В нашем исследовании, в полном соответствии с данными
05.10.2012
119
9
Других авторов, время реакции в случае ложной подсказки существенно возрастало (см. рис. 3, 4). В отличие от всех других типов подсказки в этой ситуации резко снижалось количество правильных ответов (см. рис. 1, 2). Считается, что подобное снижение эффективности сопряжено с необходимостью только в этой ситуации «извлекать» внимание из того пространственного местоположения, к которому его привлекла ложная подсказка [13]—[16]
Из результатов нашего эксперимента видно, что предъявление целевого стимула после ложной подсказки оказалось для испытуемых ситуацией повышенной трудности: количество правильных ответов снижалось до 83,3%, тогда как при остальных типах подсказки их число составляло в среднем 97,4%. Авторы, применявшие другой вариант методики ANT, также обнаружили в этой ситуации увеличение времени реакции, однако не наблюдали снижения точности ответов [11]. Можно предположить, что в нашем эксперименте за счет увеличения расстояния, на которое испытуемому необходимо за короткое время переместить фокус внимания, мы усложнили задачу по сравнению с исходным вариантом методики, создав дополнительную нагрузку на систему пространственной ориентировки внимания.
Интересно, что эффективность манипуляций вниманием испытуемых с помощью подсказок существенно различалась для конгруэнтных и конфликтных стимулов (взаимодействие факторов «тип подсказки» и «тип стимула»: F(4,72) =4,56, Е =0,72, P =0,002 (см. рис. 3). Зависимость времени реакции испытуемых от типа подсказки отчетливо наблюдалась в случае конгруэнтных стимулов, тогда как при предъявлении конфликтных стимулов центральная и двойная подсказки, предшествовавшие им, практически не влияли на время реакции испытуемых. Подобные различия обнаруживали также и другие авторы ([2], [6], [10]), которые склонны были интерпретировать их в терминах «взаимовлияния» модуля исполнительного контроля внимания и модулей повышения бдительности и ориентировки внимания.
На наш взгляд, эти различия в эффективности манипуляций вниманием между конгруэнтными и конфликтными стимулами можно рассматривать как отражение совместной работы различных, относительно независимых систем внимания. При высокой нагрузке на модуль исполнительного контроля внимания — в случае конфликтных стимулов — только предъявление перед ними истинной подсказки, позволяющей заблаговременно перевести внимание к будущему местоположению стимула, может ускорить реагирование (см. рис. 3, 4). Предшествовавшие стимулу центральная или двойная подсказки лишь вызывают кратковременное повышение бдительности, но не оказывают облегчающего эффекта на процессы разрешения конфликта.
Итак, внесенная в методику ANT модификация позволила нам наблюдать все основные эффекты, описанные другими авторами, которые работают с парадигмой М. И. Познера [6]—[8], [10], [15], и при этом несколько увеличить сложность задания с ложной подсказкой, т. е. нагрузку на операцию отвлечения внимания от текущего фокуса.
Основной вклад результаты работы вносят в анализ проблемы латерализации модулей зрительно-пространственного внимания у здоровых испытуемых. Выше было отмечено, что на сегодняшний день имеется большое количество данных в
127
Пользу существования асимметрии на уровне мозговых систем, обеспечивающих различные процессы внимания. Идея модификации теста нейросетей внимания (ANT) и создания на его основе латерализованного теста нейросетей внимания (LANT) состояла в том, что кратковременное предъявление стимулов в правое или левое полуполя зрения позволит изучать межполушарные различия (латерализацию) в работе трех модулей внимания.
05.10.2012
119
10
Однако, на наш взгляд, в варианте LANT, предложенном Д. Дж. Грин с соавт. [11], стимулы предъявлялись слишком близко к точке фиксации и попадали в центр поля зрения, так что в принципе не могли вызвать эффектов, обусловленных их латерализованным предъявлением. Неудивительно, что в своем исследовании эти авторы не обнаружили значимого эффекта полуполя зрения ни в отношении времени реакции, ни в отношении точности ответов испытуемых.
Наше исследование обнаружило отчетливо выраженную пространственную асимметрию в точности ответов: испытуемые совершали больше ошибок, когда стимул попадал в правое полуполе зрения, причем особенно ярко это проявлялось в ответах на стимулы после ложной подсказки (см. рис. 1, 2).
Этот факт вполне соответствует современным представлениям о функции ориентировки внимания: из трех процессов, входящих в ее состав, — «извлечения» фокуса внимания, его перемещения и вовлечения — только первый является латерализованным [16]; при этом показано, что если теменно-височные отделы левого полушария обеспечивают отвлечение внимания от правого полуполя, то аналогичные отделы правого полушария управляют этим процессом и в левом, и в правом полуполях зрения [4]. На основе такой асимметрии мозговых процессов «извлечения» внимания правому полушарию в норме приписывается доминирующая роль в различных аспектах зрительно-пространственного внимания. В пользу ведущей роли правого полушария в пространственном внимании свидетельствуют результаты клинических исследований: явления одностороннего зрительного игнорирования наблюдаются значительно чаще при поражениях правого полушария, нежели левого [12] [20]. Механизмы правого полушария наиболее эффективны в управлении процессами «извлечения» внимания в направлении справа налево, т. е. к контралатеральной левой части поля зрения. Необходимо отметить, что ранее в исследованиях модуля ориентировки внимания, начиная с первых работ М. И. Познера [14], асимметрия процесса «извлечения» внимания в виде пропусков стимула (или ложных ответов) была показана на пациентах с локальными поражениями структур правого полушария. Наша модификация методики ANT впервые продемонстрировала асимметрию зрительно-пространственного внимания у здоровых людей. Более того, характер этой асимметрии свидетельствует о том, что в ее основе лежат известные по клиническим исследованиям механизмы мозговой латерализации зрительно-пространственного внимания. Интересно, что ряд авторов, исследовавших поведение здоровых испытуемых при выполнении зрительно-пространственных проб, в частности при делении линий пополам (line bisection) и зрительном поиске [1], [12], [17] сообщают о тенденции к большему вниманию здоровых людей к левому полуполю зрения. Наше исследование не только подкрепляет эти наблюдения с помощью более точных методов регистрации поведения испытуемых, но и указывает на возможную природу асимметрии пространственного внимания.
В нашем эксперименте был обнаружен и второй эффект асимметрии внимания здоровых испытуемых. Конфликтные стимулы, предъявленные в левое полуполе зрения, существенно замедляли ответы испытуемых, тогда как в правом полуполе подобного не происходило (см. рис. 5). Мы предположили, что такой результат может отражать преимущество отделов префронтальной коры левого полушария в процессе исполнительного
128
Контроля внимания. Подобные представления об асимметрии этого процесса подтверждены во множестве работ: авторы выделяют такие специфические функции левого полушария, как оттормаживание нерелевантной информации и распознавание локальных признаков
05.10.2012
119
11
Зрительной сцены [3], [18]. С другой стороны, мы не обнаружили ни одного исследования, где асимметрия процесса исполнительного контроля внимания была бы показана в норме с помощью теста нейросетей внимания или его модификаций. Сходный с нашим результат был получен в работе М. Таберта с соавт. [21], где изолированно в правое или левое полуполе зрения испытуемым предъявляли целевой стимул — букву — в окружении нескольких других букв в качестве дистракторов. В случае предъявления целевого стимула в окружении дистракторов время реакции испытуемых, как и в нашем эксперименте, было ниже в правом полуполе зрения.
Примечательно, что когда в эксперименте М. Таберта с соавт. предъявляли целевой стимул в одиночестве, скорость реакции испытуемых была выше при его появлении в левом полуполе. Нетрудно заметить, что наши результаты полностью совпадают с этим: при отсутствии необходимости разрешения конфликта более эффективно обрабатываются стимулы в левом полуполе зрения (модуль ориентировки внимания), тогда как реагирование на сложные конфликтные стимулы (модуль исполнительного контроля внимания) более успешно при их предъявлении в правое полуполе зрения.
Мы использовали модификацию теста нейросетей внимания, специально адаптированную для исследования латерализации модулей зрительно-пространственного внимания. Нам удалось обнаружить, что у здоровых испытуемых модули зрительно-пространственного внимания латерализованы. Правополушарная латерализация модуля ориентировки внимания (операция «извлечения» внимания из текущего локуса) создает преимущества в реагировании на простые стимулы, неожиданно возникающие в левом полуполе зрения при условии ошибочного ожидания их появления в противоположном полуполе. Левополушарная латерализация модуля исполнительного контроля внимания (операция разрешения конфликта) облегчает ответ на конфликтные стимулы при их предъявлении в правое полуполе зрения.
1. Bowers D., Heilman K. Pseudoneglect: Effects of hemispace on a tactile line bisection task //
Neuropsychol. 1980. V. 18. P. 491—498.
2. Callejas A., LupiБтez J., Tudela P. The three attentional networks: On their independence and
Interactions // Brain Cogn. 2004. V. 54. P. 225—227.
3. Chokron S. Et al. Selective attention, inhibition for repeated events and hemispheric specialization //
Brain Cogn. 2003. V. 53(2). P. 158—161.
4. Corbetta M. Et al. A PET study of visuospatial attention // J. Neurоsci. 1993. V. 13(3). P. 1202—26.
5. Eriksen B., Eri ksen C. Effects of noise letters upon the identification of a target letter in a nonsearch task
// Percept. Psychophys. 1974. V. 16. P. 143— 149.
6. Fan J. Et al. The activation of attentional networks // NeuroImage. 2005. V. 26. P. 471—479.
7. Fan J. Et al. Testing the efficiency and independence of attentional networks // J. Cogn. Neurosci.
2002.V. 14. P. 340—347.
8. Fernandez-Duque D., Posner M. Brain imaging of attentional networks in normal and pathological
States // J. Clin. Exp. Neuropsy. 2001. V. 23(01). P. 74—93.
9. Fimm B., Willmes K., Spijkers W. The effect of low arousal on visuo-spatial attention // Neuropsychol.
2006. V. 44. P. 1261—1268.
10. Fossella J. Et al. Attentional phenotypes for the analysis of higher mental function // The Scientific World. 2002. V. 2. P. 217—223.
11. Greene D. Et al. Measuring attention in the hemispheres: The lateralized attention network test (LANT)
// Brain. Cogn. 2008. V. 66(1). P. 21—31.
12. Heil man K., Van Den Abell T. Right hemisphere dominance for attention: The mechanism underlying
Hemispheric asymmetries of inattention (neglect) // Neurology. 1980. V. 30. P. 327—330.
13. Mattler U., WЬstenberg T., Heinze H. Common modules for processing invalidly cued events in the
Human cortex // Brain Res. 2006. V. 1109(1). P. 128—41.
14. Posner M. Orienting of attention // Quat. J. Exp. Psychol. 1980. V. 32(1). P. 3—25.
05.10.2012
119 12
129
15. Posner M., Petersen S. The attention system of the human brain // Annu. Rev. Neurosci. 1990. V. 13.
P. 25—42.
16. Posner M. Et al. Effects of parietal injury on covert orienting of attention // J. Neurisci. 1984. V. 4. P.
1863—74.
17. Reuter-Lorenz P., Kinsbourne M., Moscovitch M. Hemispheric control of spatial attention // Brain Cogn. 1990. V. 12. P. 240—266.
18. Rhodes D., Robertson L. Visual field asymmetries and attention in scene-based coordinates // Brain Cogn. 2002. V. 50. P. 95—115.
19. Rueda M. Et al. Development of attentional networks in childhood // Neuropsychol. 2004. V. 42. P.
1029—1040.
20. Sieroff E. Et al. Impaired orienting of attention in left unilateral neglect: A componential analysis // Neuropsychol. 2007. V. 21(1). P. 94—113.
21. Tabert M. Et al. Visual detection paradigm fort he study of selective attention // Brain Res.: Protocols.
2000. V. 6. P. 80—85.
Поступила в редакцию 13.VIII 2008 г.
1 На наш взгляд, термин «извлечение» внимания является наиболее подходящим русским
Аналогом термина «disengagement», употребляемого в англоязычной литературе. Согласно
Тенденции М. И. Познера, процесс ориентировки внимания включает в себя три
Последовательные операции: «извлечение» (disengagement), термин (movement) и «вовлечение»
(engagement) внимания [15].
05.10.2012
119
119 ДИСКУССИИ И ОБСУЖДЕНИЯ