Ваш психолог ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ЭЭГ, ЕЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ И ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ
II. В. ГАВРИШ, И. В. РАВИЧ-ЩЕРБО,
Г. А. ШИБАРОВСКАЯ, Н. Ф. ШЛЯХТА
Использование ЭЭГ в качестве коррелята индивидуально-психологических особенностей предполагает наличие специфических для каждого индивида устойчивых особенностей биоэлектрической мозговой активности. Существование широкой межипдпвидуаль - ной вариативности ЭЭГ —как по общему типу ее, так п по отдельным признакам — указано во многих работах; вопрос же об их устойчивости в онтогенезе исследовался значительно меньше.
Стабильность индивидуальной ЭЭГ может пониматься, очевидно, двояко: как устойчивость ее характеристик во времепп и как ее генотипическая обусловленность.
В статье излагается материал, относящийся главным образом к первому пониманию стабильности.
Уже в ранних работах отмечается устойчивость и общего типа ЭЭГ, и ее отдельных параметров — альфа-индекса, средней часто
Ты и других [3, 18, 21, 26]. С развитием способов анализа ЭЭГ появились работы, демонстрирующие стабильность и более ее сложных характеристик, например некоторых параметров автокорреляционной функции [15]. Стабильность «профилей» ЭЭГ по 24 частотам, выделенным автоматическим анализатором, показана в интересной работе Дя«онсона и Улетта [24]; они регистрировали ЭЭГ у 50 человек трижды в течение 9 месяцев моно - и биполярно, причем стабильность обнаружилась в обоих типах записей. Итил с соавторами [23] регистрировали ЭЭГ у 46 здоровых испытуемых монополярно в четырех отведениях с обоих полушарий трижды с интервалом в неделю и еще у 38 человек — тоже три раза с интервалом в месяц. В обоих случаях средние частоты и амплитуды, а также их отклонения оказались достаточно устойчивыми.
В работе В. С. Русинова с соавторами [10] па шести испытуемых показаны различия в стабильности спектров мощностей ЭЭГ разных отведений. Последняя регистрировалась с интервалами от 6 месяцев до 7 лет. Наиболее стабильным весь спектр оказался в центральных областях обоих полушарий; во фронтальных отведениях спектрограммы были устойчивыми только у двух человек. Стабильным оказался также средний уровень когерентности — в отличие от рисунка спектра, обнаружившего высокую интраиндивидуальную вариативность.
Все эти работы выполнены на взрослых людях. ЭЭГ детей с точки зрения ее индивидуальности и онтогенетической стабильности специально практически не изучалась; однако некоторые сведения об этом можно получить из работ, посвященных иным вопросам. В широко известной работе Линдсли [25] исследовались дети от 3 месяцев до 16 лет, причем ЭЭГ каждого ребенка прослеживалась в течение трех лет. Хотя стабильность индивидуальных характеристик автор не рассматривает, анализ приводимых им данных позволяет заключить, что, несмотря на естественные возрастные изменения, ранговое место испытуемого примерно сохраняется. Сохранность индивидуальной специфики ЭЭГ в виде десинхронизированных записей у детей младенческого возраста отмечает Н. С. Мирзоянц [5]. М. К. Ковалева [2], регистрируя ЭЭГ у детей 7, 10 и 13 лет в течение трех лет, также обна - руяшла существование устойчивых индивидуальных различий.
Некоторые авторы отмечают различия в стабильности разных ритмических составляющих ЭЭГ. Глезер [19], регистрируя ЭЭГ с интервалом от одного до четырех месяцев, получил максимальный коэффициент корреляции (0,96) для альфа-ритма, а минимальный—для ритма бета-1 (0,51). Большая стабильность ЭЭГ у индивидов с высокой альфа-активностью показапа и в других работах [напр., 24]. Это хорошо согласуется с мнением о том, что индивидуальная специфика ЭЭГ определяется главным образом параметрами альфа-активности [14]. Различия в стабильности разных частотных диапазонов показана и в упоминавшейся работе В. С. Русинова с соавторами [10].
В подавляющем большинстве случаев межиндивидуальная вариативность параметров ЭЭГ оказывается значительно выше, чем ннтраиндивидуальная. Однако есть основания полагать, что изменчивость функции сама по себе может являться особой и тоже стабильной характеристикой, проявляющейся у одного п того же индивидуума в однократной записи ЭЭГ и в последовательных регистрациях [20]. Джонсон и Улетт в упоминавшейся работе также отмечают индивидуальные различия в стабильности «профилей» ЭЭГ, а Ван Диз с соавторами [28] — в соотношении активностей отдельных частотных диапазонов.
Значительно меньше сведений о постоянстве реактивных изменений ЭЭГ. Улетт с соавторами [27] у большой группы взрослых людей девять раз в течение трех лет исследовали реакцию активации на световую стимуляцию и гипервеитиляцию. В первом случае коэффициент интраклассовой корреляции для всех девяти обследований был равен 0,85, что говорит о высокой воспроизводимости индивидуальных величин этой реакции, при гипервентиляции такую корреляцию вычислять было нельзя из-за скошенности и бимодальности распределения, но групповой анализ показал, что испытуемые делятся на стабильных (которых большинство) ж нестабильных. К последним принадлежат главным образом люди с выраженной реакцией активации. В. Д. Небы - лицын (1966), проверяя надежность методики «угашепия с подкреплением» в ЭЭГ-варианте, получил „корреляцию 0,661 (/?<0,001) между повторными испытаниями, разделенными, правда, небольшим интервалом времени. Эта корреляция говорит о неплохой воспроизводимости индивидуальной дипамнки условно - рефлекторной депрессии альфа-ритма.
В целом перечисленные работы, несмотря на очень большие различия в величине выборок, зонах регистрации ЭЭГ, способах ее анализа и временных интервалах, свидетельствуют о том, что в течение не только недель, но и многих месяцев отдельные параметры ЭЭГ остаются интраиндивидуалыю стабильными.
Г. А. Шибаровской и Н. Ф. Шляхта удалось показать, что некоторые характеристики ЭЭГ оказываются устойчивыми и на значительно более длительных периодах, исчисляемых годами, причем даже в тех отрезках онтогенеза, когда еще идет процесс созревания ЭЭГ. Поскольку в онтогенезе отчетливо меняются абсолютные величины, параметров ЭЭГ, стабильность оценивалась но коэффициенту ранговой корреляции Спирмена. Величина его говорит не о неизменности абсолютных значений того пли иного признака, а о сохранении испытуемым своего рангового места в группе.
В первой из этих работ в рамках изучения динамичности — одного из основных свойств нервной системы [6] — у одной, и той же группы детей (13 чел.) дважды, с интервалом в 8 лет, регистрировалась ЭЭГ и ее изменения при ориентировочной и условно - рефлекторной реакциях в виде депрессии альфа-ритма. Запись пропзводилась биполярно, в левом височно-затылочном отведении;
Условным стимулом служдл звук, подкрепляющим — свет. Вся обработка велась в полосах, выделеппых автоматическим анализатором частот. Во время первой регистрации средний возраст испытуемых в группе составлял 8,5 лет; во время второй — 16,5 лет. Возрастные изменения абсолютных величия в основном соответствовали описанным в литературе тенденциям развития ЭЭГ. Коэффициенты ранговой корреляции между двумя рядами данных приведены в табл. 1.
Таким образом, даже на таком большом времепном интервале, в течение которого не только еще идет процесс созревания биоэлектрической мозговой активности, но и происходят пубертатные сдвиги в ЭЭГ, некоторые параметры ее оказываются достаточно стабильными; помимо тех семи коэффициентов, которые статистически надежны даже при такой небольшой выборке, еще 3—4 показателя имеют довольно высокие корреляции, хотя и не достигающие граничного уровня значимости.
Второе из упомянутых исследований методически аналогично первому, но, во-первых, подкрепляющим стимулом служила сюжетная картинка, во-вторых, оно включало дополнительные функциональные пробы: реакцию перестройки корковой ритмики при ритмической световой стимуляции (4, 5, 6. имп/с) и так называемое «угашение с подкреплением» (Небылицын, 1966). Кроме того, эта работа позволяет оценить стабильность некоторых признаков в левом и правом полушариях мозга отдельно. В возрастном аспекте она продолжает предыдущую: первая запись ЭЭГ производилась в группе со средним возрастом 15 лет 2 мес., повторная — в среднем через 5 лет. В работе участвовали 26 человек. Некоторые результаты — в табл. 2 и 3.
Как мы видим, и в этом возрасте обнаруживается ряд признаков, по которым человек сохраняет свое ранговое место в группе на протяжении нескольких лет. Сопоставление данных трех таблиц позволяет выделить такие параметры ЭЭГ, которые оказываются, очевидно, относительно стабильными у каждого человека на протяжении весьма длительных периодов: значимые корреляции в обеих работах имеют частота альфа-ритма, суммарные энергии ритмов дельта и тэта, скорость выработки условнорефлекторной депрессии альфа-ритма. Поскольку эти исследования проведены на двух разных выборках, их результаты не могут служить окончательным доказательством стабильности перечисленных
5 Мозг и психическая деятельность
Признаков в онтогенезе, однако они дают весомые аргументы в пользу подобного утверждения.
Известно, что многие характеристики ЭЭГ коррелируют между собой, образуя своеобразные плеяды признаков. Показано, что с возрастом состав этих плеяд значительно расширяется, причем по определенной закономерности. Если у дошкольников связанных между собой показателей мало, и они относятся к разным группам —либо к показателям ЭЭГ покоя, либо к ее реактивным изменениям, то с возрастом увеличивается количество взаимных корреляций и появляются, так сказать, «межгрупповые» связи: например, показатели ориентировочных реакций начинают коррелировать с индивидуальными особенностямп фоновой ЭЭГ [9, 12]. Возникает в связи с этим вопрос о стабильности целых комплексов показателей.
В упомянутой работе Г. А. Шибаровской [12] 25 ЭЭГ-показа - телей динамичности, включавших параметры ЭЭГ-покоя, ориентировочных и условнорефлекторных реакций, были приведены к единой матрице, допускающей их сопоставления, поскольку они получали выражение в безразмерных единицах. Между двумя рядами таких единиц, относящихся к двум регистрациям ЭЭГ у каждого испытуемого, как уже говорилось, в 8 и 16 лет, были вычислены корреляции по Пирсону (табл. 4).
Половина испытуемых (7 человек), как мы видим, имеет положительные значимые корреляции, причем у четырех человек они весьма высоки. Это означает, что у них оказался стабильным именно паттерн взаимосвязанных показателей. У четырех других испытуемых коэффициенты очень низки, т. е. комплексы показа-
Телей нестабильны, п еще два человека имеют трудно объяснимые значимые, но отрицательные корреляции. Очевидно, так же, как было отмечено Хавкесом и Прескоттом для ЭЭГ покоя [20], интраиндивидуальная вариативность как особая характеристика ЭЭГ проявляется не только в дискретных ее оценках, но и в связях между последними.
Наконец; в связи с вопросом о стабильности ЭЭГ необходимо остановиться еще на одном исследовании — Н. В. Гавриш [8]. Изложенные выше факты говорят об устойчивости индивидуальной специфики ЭЭГ от младшего школьного возраста до конца подросткового и от него — до 20—21 года. Вместе с тем известно, что в течение пубертатного периода в ЭЭГ происходят некоторые характерные изменения, связанные и с гетерохронным созреванием ритмических составляющих ЭЭГ, и с особым функциональным состоянием центральной нервной системы, вызванным эндокринной ситуацией этого возраста [7, 11, 17 и др.]. Поэтому важно проследить, сохраняется ли в этом возрасте индивидуальная специфика ЭЭГ и закономерно ли связаны возникающие изменения с ее исходным типом или они носят случайный, хаотический характер.
Н. В. Гавриш регистрировала ЭЭГ монополярно, в восьми отведениях с двух полушарий (О1, 02, Ря, ¿^4, Р3, Рц С3, С, к по системе 10—20) у группы подростков в 38 человек с интервалом в один год. Средний возраст во время первой записи —12 лет 1 мес., во время второй —13 лет 1 мес. Производился автоматический частотный анализ и интегрирование в диапазонах дельта, тэта, альфа, бета-1 и бета-2. Стабильность, как и в предыдущих работах, оценивалась по ранговой корреляции двух рядов данных, относящихся к двум записям ЭЭГ.
За год, прошедший между экспериментами, изменились абсолютные значения всех показателей, но статистически надежные изменения произошли лишь в суммарных энергиях ритмов бета-1 (отведения Р3 и С3)Л бета-2 (в Рг) и дельта (в Р2). В табл. 5 представлены коэффициенты, относящиеся к величинам суммарной электрической энергии по разным диапазонам и отведениям.
РАНГОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ВЕЛИЧИН СУММАРНОЙ ЭНЕРГИИ ПЯТИ РИТМОВ В ДВУХ ЗАПИСЯХ ЭЭГ С ИНТЕРВАЛОМ В ОДИН ГОД
В целом корреляционный анализ показывает, что и в этом возрасте устойчиво сохраняется индивидуальная специфика ЭЭГ, включая и те параметры, в абсолютных значениях которых произошли существенные изменения. При этом в правом полушарии стабильность выражена более отчетливо, чем в левом: из 20 корреляций превышают уровень 0,700: справа-12 коэффициентов, слева — 4.
Итак, совокупность изложенных данных позволяет утверждать, что не только на относительно небольших, но и на достаточно длинных отрезках онтогенеза, включая периоды созревания или сложных перестроек, вызванных гормональными сдвигами пубертатного возраста, многие параметры ЭЭГ оказываются индивидуально устойчивыми. Под устойчивостью при этом надо понимать, как уже говорилось, не неизменность конкретного значения того или иного признака ЭЭГ, а тот факт, что в пределах общих закономерностей онтогенеза существует типология индивидуального развития, выражающаяся, в частности, в более или менее устойчивой принадлежности ЭЭГ каждого человека к определенному типу, что и проявляется в сохранении рангового места испытуемого в группе.
Соотносится ли, и если да, то каким образом, устойчивость признака в онтогенезе с его гено - или паратипической обусловленностью? Для ответа на этот вопрос сопоставим данные, представленные в табл. 1—4, с данными табл. 6 [1] и 7.
В последних представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции, оценивающие внутрипариое сходство по параметрам ЭЭГ в группах монозиготных (М3) и дизиготных (ДЗ) близнецов. Согласно схеме этого метода высокие сходства у первых и низкие у вторых позволяют считать, что фенотипическая дисперсия признака формируется под более или менее отчетливым влиянием генотипа. Не останавливаясь (за недостатком места) на анализе этих таблиц отметим, что сопоставление изложенных результатов, относящихся к временной стабильности индивидуальных характеристик ЭЭГ и к природе их фенотипической изменчивости, приводит к выводу о том, что генетическая детерминированность не обязательно означает стабильность в принятом нами смысле и, наоборот, онтогенетически устойчивые признаки могут быть и не зависящими от генотипа. Второе понимается проще: теперь уже хорошо известно, что в раннем онтогенезе, особенно в критические и сензитивные периоды, могут формироваться чрезвычайно устойчивые индивидуальные характеристики. Больше недоумения как
Будто вызывает первая ситуация: привычно считать, что генетическая обусловленность — практический синоним неизменности.
В связи с этим существенны две группы фактов. Во-первых, в нескольких работах показано, хотя и не всегда на количественно достаточном материале, высокое сходство ЭЭГ у М3 близнецов и в младенческом возрасте [26], и, наоборот, в преклонном [22], что может говорить о генетических влияниях на тип и темп развития. Фогель [29], исследовавший ЭЭГ у близнецов 6—80 лет, отмечая значительную межиндивидуальную вариативность темпа изменений ЭЭГ, связанных с ее созреванием, считает, что он обусловлен генетически. Во-вторых, выше мы видели, что сама по себе стабильность во времени варьирует от индивида к индивиду; к этому можно добавить, что интраиндивидуальная изменчивость, непостоянство функции тоже могут являться генотипически обусловленной (табл. 8) и, как следует из некоторых лите-
Ратурных данных, на больших отрезках времени стабильной чертой [16, 20].
К этому необходимо добавить имеющиеся в литературе сведения о возрастных колебаниях в самом соотношении гено - и паратипических влияний, механизм которых пока неясен, но которые приводят к тому, что межиндивидуальная изменчивость фенотипически одного и того же признака в разные возрастные периоды может иметь как будто разные детерминанты.
Все эти факторы пока практически не изучены, но, очевидно, именно пх действие образует ту типологию индивидуального развития, которая находит свое выражение, в частности и в разном соотношении гено - п паратипических факторов, и которая представляет собой актуальную п увлекательную задачу дифференциальной психофизиологии.
1. Голубева Э. А. Реакция навязывания ритма как метод исследования в дифференциальной психофизиологии.— В кн.: Проблемы дифференциальной психофизиологии. М.: Педагогика, 1972, т. 7, с. 7—24.
2. Ковалева М. К. О соотношении возрастных и индивидуальных особенностей в электроэнцефалограмме детей и подростков.— В кн.: Психосоматическое развитие и норма реакции. М., 1975, с. 138—145. (Тр. 2-го Моск. мед. ин-та. Сер. Психиатрия; Т. 35. Вып. 1).
3. Ливанов М. Н. О неравномерном развитии некоторых частотных процессов, слагающих электроцереброграмму, и о ритме Berger.— Физиол. журн. СССР, 1940, т. 28, вып. 2/3, с. 157—171.
4. Мешкова Т. А. Наследственная обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека.—В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978, с. 48—72.
5. Мирзоянц Н. С. Возрастные и индивидуальные различия функционального состояния мозга детей раннего возраста по данным электроэнцефалографии.— Журн. высш. нервной деятельности, 1962, № 6, с. 1042—1048.
6. Небылицын В. Д. Основные свойства нервной системы человека. М.: Просвещение, 1966. 383 с.
7. Новикова Л. А., Фарбер Д. А. Функциональное созревание коры и подкорковых структур мозга в различные возрастные периоды по данным электрофпзиологических исследований,—В кн.: Возрастная физиология. Л.; Наука, 1975, с. 491-523.
8. Равич-Щербо И. В,, Мешкова Т. А,, Гавриш Н. В, О временной стабильности и генотипической обусловленности ЭЭГ в раннем подростковом возрасте.— В кн.: Проблемы общей возрастной и педагогической психологии. М.: Педагогика, 1978, с. 121—136.
9. Равич-Щербо И. В., Шибаровская Г. А. Структура динамичности нервных процессов у детей школьного возраста.— В кн.: Проблемы дифференциальной психофизиологии. М.: Педагогика, 1972, т. 7, с. 95—127.
10. Русинов В. С. и др. Симметричность и стабильность спектров ЭЭГ здорового человека.— ЖВНД, 1976, т. 26, вып. 3, с. 576—587.
И. Фарбер Д. А., Алферова В. В. Электроэнцефалограмма детей и подрост-
. ков. М.: Педагогика, 1972. 214 с.
12. Шибаровская Г. А. О генотипических основах динамичности нервных процессов.— В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978, с. 137-145.
13. Шляхта, Н, Ф. Реакция перестройки мозговой ритмики и фоновая биоэлектрическая активность мозга у близнецов.— В кн.: Проблемы дифференциальной психофизиологии. М.: Педагогика, 1977, т. 9, с. 215—232.
14. Berkhont G., Walter D. O. Temporal stability and individual differences in the human EEG: Analysis of variance of spectral value.— IEEE Trans. Bio-Med. Eng., 1968, vol. BME-15, N 3, p. 165—168.
15. Daniel R. S. Electroencephalographic correlogram ratios and their stabili - - ty.— Science, 1964, vol. 145, N 3633, p. 721—723.
16. Dustman R. E., Beck E. C. Long-term stability of visual evoked potentials in man.— Science, 1963, vol. 142, N 3599, p. 1480—1481.
17. Eeg-Olofsson 0. The development of the electroencephalogram in normal children and adolescents from the age of 1 through 21 years. Göteborg, 1970.
18. Engel G. L., Romano J., Ferris E. B. Variations in the normal electroencephalogram during a five-year period.— Science, 1947, vol. 105, p. 600—601.
19. Gleser G. C. Method of statistical treatment for electronically analyzed EEG data.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1954, vol. 6, p. 329—333.
20. Hawkes C. H., Prescott R. Y. EEG variation in healthy subjects.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1973, vol. 34, N 2, p. 197—199.
21. Henry C. E. Electroencephalographic individual differences and their constancy.— J. Exp. Psychol., 1941, vol. 29, p. 117—132.
22. Heus chert D. EEG examination of aged monocygotic twins.—EEG and Clin. Neurophysiol., 1965, vol. 19, N 2, p. 197—199.
23. Itil T., Saletu B., Davis S., Allen M. Stability studies in schizophrenivs and normals using computer-analyzed EEG.—Biol. Psychiat., 1974, vol. 8, p. 321-335.
24. Johnson L. C., Ulett G. A. Quantitative study of pattern and stability of the rest EEG in a young adult group.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1959, vol. 11, N 2, p. 233-249.
25. Lindsley D. B. A longitudinal study of the occipital alpha rhythm in normal children.— J. Genet. Psychol., 1939, vol. 55, p. 197—213.
26. Loomis A. L., Harvey E. N., Hobart G. Electrical potentials of the human brain.—J. Psychol., 1936, vol. 19, p. 249—279.
27. Ulett G. A., Johnson L. C. Pattern, stability and correlates of photic electroencephalographic activation.— J. Nervous and Mental Disease, 1958, vol. 126, N 2, p. 21—34.
28. Van Dis Ii., Corner M., Dapper R. et al. Individual differences in the human electroencephalogram during quiet wakefulness.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1970, vol. 47, N 1, p. 87-94.
29. Vogel F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram.— Humangenetik, 1970, vol. 10, N 2, p. 91—114.
30. Wang H. S., Busse E. W. EEG of healthy old persons: A longitudinal study.
I. Dominant background activity and occipital rhythms.— J. Gerontol., 1969, vol. 24, N 3, p. 41—53.