Клеточные изменения при простых формах научения

Пока мы не были достаточно конкретны относительно того, какого рода структурные изменения увеличивают эффективность синапсов. Возможностей несколько. Одна из них — возрастание в результате научения количества медиаторов, выделяемых нейроном-отправителем; это может происходить потому, что число окончаний аксона, выделяющих медиатор, увеличивается. Еще одна возможность — рост количества, но не высвобождаемых медиаторов, а медиаторов, захватываемых принимающим нейроном, например, в силу возрастания количества его рецепторов. Третья возможность — увеличение размера синапса или появление совершенно новых синапсов (Carlson, 1998). Возможно, что несколько вариантов верны одновременно, причем при различных типах научения могут происходить разные виды структурных изменений.

Чтобы изучать процессы научения на таком уровне нервной детализации, исследователям приходится работать с элементарными формами научения и организмами с простейшей нервной системой. В начале главы уже упоминался один простейший вид научения — привыкание. При этом процессе ослабляется реакция организма на слабый стимул, если он не вызывает серьезных последствий, — например, перестает слышаться громкое тиканье часов. Близкий случай в научении — сенсибилизация, когда организм научается усиливать свою реакцию на слабый стимул, если за ним следует другой стимул, угрожающий или болезненный. Например, мы научаемся сильнее реагировать на звук работающего прибора, если за этим часто следует поломка. Привыкание и сенсибилизация найдены фактически на всех уровнях животного царства, но сейчас нас интересуют улитки. Они имеют простую и доступную нервную систему, делающую их весьма подходящими для изучения структурных изменений в синапсах, сопровождающих элементарное научение.

Когда улитку неоднократно слегка трогают, она сначала реагирует, но в течение примерно 10 повторов привыкает к касаниям. Исследователи показали, что такое научение с привыканием сопровождается уменьшением количества медиатора, выделяемого нейроном-отправителем. У этой улитки можно наблюдать и сенсибилизацию. Для этого легкое прикасание к ее телу должно сопровождаться сильным стимулом, приложенным к хвосту, и через несколько таких проб реакция улитки на касание становится более выраженной. Было показано, что научение с сенсибилизацией опосредуется повышением количества медиатора, выделяемого нейроном-отправителем (Kandel, Schwartz & Jessel, 1991). Эти результаты служат относительно прямым подтверждением, что элементарные виды научения опосредуются структурными изменениями на уровне нейронов (подробности о синаптических процессах даны в разделе «На переднем крае психологических исследований»).

А что с ассоциативным научением? Опосредуется ли классическое обусловливание структурными изменениями, подобными описанным выше? То, что классическое обусловливание сходно с сенсибилизацией (и то и другое связано с изменениями реакции на слабый стимул на основе другого, более сильного стимула), позволяет предположить, что у этих двух типов научения должна быть сходная нервная основа. Действительно, было предложено нервное объяснение классического обусловливания, чрезвычайно сходное с объяснением сенсибилизации (Hawkins & Kandel, 1984).