ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ АНТИЦИПАЦИИ: РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, ПРОВЕДЕННЫХ НА ЧЕЛОВЕКЕ

Шр+Г

Рис. 3. Средние значения ориентировочных реакций кожной проводимости

Экспериментальная ситуация описана в подписи к рис. 2. Реакции оценивались в течение первых б с из 12-секундной длительности сигнального тона

Рис. 4. Кожно-гальванические реакции (30 испытуемых), начинающиеся в интервале 6с после предъявления стимульных слов

За одним из слов всегда следовал громкий звук, другие предъявленные в эксперименте слова включали фонетические или семантические ассоциации с подкрепляемым словом или были нейтральными по отношению к нему. Ни за одним из слов, принадлежащих к трем упомянутым классам, не следовал звуковой тон. Колонки кривых соответствуют группам испытуемых

I — информированные полностью; II—информированные частично («за одним и» слов последует звуковой тон»); III — неинформированные

1 — парное слово; 2— семантически связанное; 3— фонетически связанное; 4— нейтральное слово. Точки отражают блоки по двум попыткам

Рис. 5. Антиципационная кожно-гальваническая реакция, начинающаяся в интервале с 6 по 12 с от включения слов

1 — семантически связанное слово;

2 — фонетически связанное;

3 — нейтральное слово. Остальные обозначения те же, что на рис, 4

Подтверждение различной природы двух типов реакций в зависимости от межстимульного интервала. Первая (ориентировочный? рефлекс) представляет собой непосредственную, «низкоуровневую» реакцию на стимул, в то время как вторая (антиципациюн - ный рефлекс) более чувствительна к когнитивным процессам* протекающим на вербальном уровне.

Фазическая психофизиологическая антиципация

Паттерны антиципационных физиологических реакций имеют много аспектов, которые будут рассмотрены нами при анализе данных, установленных для нескольких физиологических систем

Ж типов антиципируемых событий. Содержание антиципируемого события должно быть связано с предполагаемым физиологическим проявлением антиципации особой эмпирической связью, если допустить, что оно не является простой формой неспецифического возбуждения, которое сопровождает ориентировочный рефлекс.

Последующее обсуждение будет касаться главным образом этого частного вопроса. Будут рассмотрены результаты психофизиологической регистрации фазических антиципационных процессов в течение фиксированного интервала времени, отделяющего значимое событие (т. е. императивный стимул в задаче на время реакции) от предшествующего ему сигнала (т. е. предупреждающего стимула).

Фазическая антиципация: психологические и физиологические характеристики

Существует три устоявшихся подхода к изучению и описанию основных данных, связанных с фазической антиципацией. Первый идет от исследований времени реакции. Второй концентрируется вокруг записи УНВ и связанных с ней медленных волн, регистрируемых с поверхности коры. Третий, более широкий психофизиологический подход состоит в регистрации соматиче - •ских процессов, сопровождающих ориентировку на различные антиципируемые или переживаемые (выполняемые) события (действия). Опишем кратко каясдый из них.

Психология фазической антиципации, как она понимается в исследованиях времени реакции

В антиципационных процессах при выполнении задания на время реакции можно выделить три основных содержательных аспекта. Первый относится к афферентным (сенсорно-перцептивным) процессам, нацеленным на обнаружение императивного стимула. В данном контексте их можно обозначить как ожидание мли сенсорная преднастройка. Второй аспект включает процессы моторной преднастройки, а третий касается процессов интеграции двух первых. Он может включать переработку релевантной информации, принятие решения, планирование антиципируемой ответной реакции и т. п. В исследованиях времени реакции выбора эти взаимосвязанные аспекты иногда определяют как «кодирование», «моторная регуляция» и «выбор» соответственно. Анализ экспериментов дает много доказательств представления, согласно которому антиципация облегчает функционирование некоторых. или всех механизмов, включенных в выполнение заданий на время. реакции [50]. Различные распределения сенсорных, моторных и интегративных процессов и соответствующих им установок играют решающую роль в выполнении заданий и зависят: 1) от антиципируемых событий; 2) от информации и инструкции относительно связи между предупреждающим (&) и императивным (52) стимулами (другими словами,—от неопределенности); 3) от мотивационных аспектов деятельности (т. е. от подкрепления скорости или точности).

Физиология фазической антиципации

Наш обзор ограничен результатами экспериментов, в которых производили записи с поверхности тела человека. Следует, однако, упомянуть, что процессы антиципации, связанные с определенными событиями, можно также наблюдать и непосредственно в корковой и подкорковой активности у животных [62]. Специфические антиципационные паттерны были зарегистрированы в ретикулярной формации. Так, Олдс е соавторами [56] выделили в ретикулярной формации среднего мозга такие нейрональные единицы, которые разряжались при антиципации подкрепления, а Бест и др. [5], Умемото и др. [71] и Вертес, Миллер [73] сообщали о сходных специфических паттернах при антиципации неприятных событий.

ЭЭГ-активность. Самые первые наблюдения, относящиеся к специфическим аспектам ЭЭГ-паттерна в процессе антиципации, были сделаны, вероятно, Вильямсом [76], который сообщил об «облегчении ЭЭГ-потенциалов» в условиях «готовности к ответу». Однако через несколько лет Джаспер описал реакцию блокировки в сенсомоторных и париетальных областях коры, сопровождающую процесс подготовки к движению. Позднее эта тенденция к десинхронизации в процессе подготовки была установлена и Мак-Нейладжем [45]. После этого первичный, «сырой» анализ ЭЭГ не проводили в связи с проблемой антиципации, хотя в отдельных работах были получены интересные результаты. Например, Лабиг с соавторами [33] описали увеличение энергии тета - полосы в постцентральных областях, сопровождающее антиципацию отвергаемых событий, и установили, что оно позитивно коррелирует с успешностью владения собой при болевых стимулах.

Медленные ЭЭГ-потенциалы. Современные обзоры по медленным потенциалам (см., например, [51]) содержат вывод, что наблюдаемое увеличение негативности УНВ, предшествующее произвольному движению, содержит особый компонент, связанный с инициацией движения, и другие, наложенные на него компоненты, которые модифицируются в зависимости от таких переменных, как мотивация (усилие), ожидание и способность к волевому движению.

Компонент неспецифического возбуждения, идущий от стволовой таламической системы и медиоталамической системы, по - видимому, четко отражается в изменениях поверхностных медленных волн, как было установлено при сравнительных поверхностных и внутримозговых записях, проведенных Хайдером и др. [22] в процессе стереотаксической хирургической операции на человеке. Далее они показали, однако, что в поверхностной ЭЭГ можно обнаружить и более специфичную активность, модулированную стриато-кортикальными механизмами. Эти два основных типа мед- ленноволновой активности легко перепутать в записях, сделанных с поверхности коры, и современные сведения об их раздельном;, вкладе достаточно скудны, так же как и для данных, которые' можно отнести к процессам антиципации. В достаточной степени документированы, пожалуй, лишь различия, связанные с сенсорными модальностями и латерализацией при двигательных антиципациях. Недавно Синдулко и Линслей [68] продемонстрировали наличие негативного потенциала в затылочных и лобных, зонах в процессе подготовки соответственно к задачам зрительного и слухового обнаружения и контрлатеральные моторные потенциалы при подготовке к произвольным движениям одной: рукой.

«Неспецифическое», эрготрофическое возбуждение также модифицирует поздний компонент УНВ-феномена [69]. Некоторые результаты, полученные в нашей лаборатории [43] и относящиеся к медленноволновой негативности при различных условиях, подачи предупреждающего сигнала и безусловного стимула в задачах на время реакции и/или задач на время реакции с подачей случайных или неслучайных безусловных стимулов, подтверждают это предположение. Простая антиципация безусловного стимула сопровождалась незначительным увеличением негативности' в электродах, локализованных вдоль сагитальной линии от фронтальной до окципитальной зон и одновременно сходными небольшими изменениями в автономном возбуждении. Наряду с умеренным увеличением негативности в электродах, расположенных по средней линии от центральных до окципитальных зон, период ожидания в задании на время реакции сопровождается также увеличением сопротивления кожи и бифазным изменением (увеличение-снижение) частоты сердечных сокращений (ЧС). И кортикальные, и автономные измерения имели тенденцию к дальнейшему увеличению, когда безусловный стимул появлялся случайно в задании на время реакции. Таким образом, реакции как центральной, так и вегетативной нервной системы были в равной степени чувствительны к сенсомоторной подготовке и к увеличению усилий при выполнении задания на время реакции в условиях случайного предъявления безусловного ’стимула. Неожиданным оказалось то, что кортикальные измерения не дифференцировали условий со случайным и неслучайным предъявлением безусловного стимула, хотя это можно было сделать на основании проводимости кожи, как это показано на рис. 6 и 7. По-видимому, небольшая негативность, предшествующая и независимому выполнению скоростных реакций, и реакции на безусловный стимул* складывалась при совмещении этих заданий в одной ситуации. Сходный «аддитивный» эффект появляется также в виде ускоряющего компонента ЧС (рис. 8).

ПС — предупреждающий сигнал; ИС — императивный стимул; ВС — безусловный стимул; ВР — время реакции

Рис. 8. Усредненные изменения частоты сердцебиений '.Условия эксперимента те же, что на рис. 6

Автономная и соматическая активность

Для структурирования дальнейшего обзора данных, относящихся к антиципаторным автономно-соматическим паттернам, может быть предложена предварительная классификация основных, качественно различных психологических феноменов, включающая пять классов. Первый тип ситуаций включает подготовку к событиям с сильным аффективным воздействием, т. е. к стрессу или »к угрожающей стимуляции, второй включает временные сенсо-

Моторные требования, третий предполагает подготовку к моторной активности, четвертый — к обнаружению или восприятию сигналов, а последний —к когнитивным требованиям последующих событий. Данные по каждому из этих феноменов будут кратко рассмотрены с психофизиологической точки зрения.

Эмоциональная антиципация. Комплекс физиологических изменений, связанный с переживанием эмоциогенных событпй или с эмоциональным стрессом, является одним из феноменов, проявляющихся на уровне вегетативной нервной системы. Паттерн* возникающий в ответ на информацию о вредоносном, неприятном или отвергаемом событии, коррелирует с паттерном, вызванным самим событием. Мефферд и Виланд [46] измеряли некоторые вегетативные, гормональные и поведенческие переменные до и после гипоксии и установили, что физиологическая реакция на стрессор и на его антиципацию имеет одну и ту же размерность. Симпатическое возбуждение с сильным увеличением, например* ЧС, является доминантным признаком такого паттерна. Тревожная преднастройка, связанная, например, с рассматриванием неприятных сцен, вызывает увеличение ЧС, особенно у людей, страдающих фобией [ВО], сопровождаемое сжатием сосудов головы [23] и пальцев [6], но не обязательно сопровождаемое выраженными изменениями в проводимости кожи [29, 59]. Этот паттерн напоминает тот, который Соколов [64] описал как оборонительный рефлекс.

Другой тип подготовптельного паттерна появляется в процессе ожидания отвергаемых событий, таких, как удар электрическим током или громкий звук, которые должны произойти в точно назначенное время. В этом случае антиципационный паттерн напоминает описанный выше только в течение нескольких первых предъявлений такого события. Позднее, чаще всего уже после одной пробы [3, 15], фазическая антиципационная реакция частоты сердцебиений изменяется от ускорения к торможению, регулируемому вагусом [54], Другие автономные реакции испытывают не столь значительные изменения. Например, КГР, хотя она п является одним из наиболее специфичных и надежных показателей такой антиципации [38, 42], часто ослабевает при повторных пробах (см. рис. 3), так же как и сосудистые сокращения [79, 80].

Таким образом, подготовку к отвергаемому событию могут сопровождать два различных паттерна, которые зависят от природы этих событий и соответствующих стратегий адаптации. Аспект адаптации связан с межвидовыми различиями. Животные, такие, как обезьяны или собаки, показывают ускорение ЧС в вышеописанных условиях, где люди демонстрируют торможение ЧС. Это рассматривается как свидетельство того, что изменение ЧС отражает способ организации центральной нервной системы, посредством которого обеспечивается быстрая и эффективная реакция сердца на изменение соматической активности и который может быть понят в такой ситуации как система пер

Вичной «подготовки». Соответствующие вариации в частоте сердцебиений у животных связаны с борьбой, а у человека — чаще всего с иммобилизацией [55].

Имеется ряд данных о том, что в ситуациях избегания настройка внимания на точное предсказание событии — даже если это не избавляет от неприятного переживания — связана у людей с усилением торможения ЧС [25]. По крайней мере это тот случай, где нет необходимости в соматомоторной активности, предшествующей отвергаемому событию.

Сенсомоторная подготовка. Часто считают, что на паттерн уменьшения ЧС в межстимульный интервал, который появляется при выполнении заданий на время реакции с подачей предупреждающего сигнала, оказывает влияние «двойная» сенсомоторная - установка, необходимая для оптимальной деятельности в такой ситуации. Соответствующая подготовка, относящаяся к £2, комбинирует два таких специфических аспекта внимания и выражается, как думают, главным образом через интенцию к сомато- моторному успокоению, которое уменьшает внутренние шумы, способствуя тем самым более точному сенсорному обнаружению и временному упорядочиванию моторных реакций [54], о чем свидетельствует достоверное замедление сердцебиений. Мы не смогли установить, однако, наличие такой взаимосвязи между замедлением сердцебиений описанного типа и ЭМГ-активностью круговой мышцы рта, флексора и лобных мышц, скорее наоборот [42]. ЭМГ флексора показала значимое увеличение перед императивным стимулом, тогда как ЧС снижалась в этот период; ЭМГ с других мышц не обнаружили надежной ковариации.

Любые манипуляции, приводящие к увеличению нагрузки на тот или иной компонент сенсомоторной подготовки (т. е. трудность сенсорного различения 52, рост требуемого усилия при ответе, повышенные требования к скорости), усиливают реакцию замедления ЧС (см. для обзора [7]).

Популярное объяснение, апеллирующее к механизму барорецепторной обратной связи [32], моя? ет играть некоторую функциональную роль для соответствующей динамики впимания, но нет способствует пониманию нейрофизиологической основы самого начала торможения. Ориентировочно-рефлекторные представления, которые часто привлекают для объяснения двухфазного паттерна ускорения—тормоягения, возникающего после подачи предупреждающего сигнала, также критикуются с функциональной точки зрения [7], которая интерпретирует ориентировочный рефлекс как феномен, усиливающий перцептивную чувствительность к будущим событиям. Основой критики служит аналогичное торможение, предшествующее отвергаемым, т. е. избегаемым стимулам. Согласно нашим данным [43], хотя и имеются некоторые - общие компоненты, характеризующие дособытийный паттерн ЧС в обеих ситуациях, весь комплекс двухфазных изменений ЧС менее выражен и менее устойчив при ожидании отвергаемого стимула, чем при повышении требований и мобилизации внимания в задаче на время реакции, как это видно на рис. 8.

Подготовка к выполнению задания на время реакции также - сопровождается сужением сосудов пальцев [42, 43, 77] и головы [41, 42] и электрокожной активностью [42, 43]. Хотя реакция сужения сосудов пальцев сопутствует многим типам активации, наибольшие изменения среди шести условий, которые сравнивал Люютинен [42], возникали при антиципации, предшествующей сенсомоторному заданию.

Подготовка к двигательному усилию. Антиципационная подготовка двигательного усилия, даже самого незначительного, сопровождается реакцией ускорения ЧС [10]. Было показано, что •электрокожная активность менее чувствительна к таким требованиям [16]. То же имеет место и для случая, когда двигательный акт просто воображается [26]. Антиципация и выполнение моторной реакции коррелируют, по-видимому, с паттернами ЧС ж не коррелируют с электрокожной активностью [16]. Люютинен [42] наблюдал корреляцию между физиологическим сопровождением подготовительных и исполнительных моторных актов, включая электрокожную активность, и не только в моторных, но и в других заданиях.

Подготовка к сенсорному обнаружению. Снижение ЧС сопровождает антиципацию деятельности по сенсорному обнаружению, когда она наступает в точно определенное время [12, 13]. Как и в случае двойной установки при подготовке к выполнению задания на время реакции, пик торможения совпадает по времени - с включением критического сенсорного стимула. Гейлард и Пер - * док [18] показали, что это уменьшение коррелирует с трудностью сенсорного задания. Однако их данные загрязнены компонентами, связанными с моторной подготовкой, поскольку использовался метод времени реакции. Нам не удалось установить четкой специфичности в вегетативном паттерне, предшествующем заданию сенсорного обнаружения [42].

Наш эксперимент [42] суммирует ряд аспектов из тех результатов, которые касаются антиципации различного сепсорного (или сенсомоторного) содержания. Полученные данные подтверждают точку зрения, согласно которой один компонент антиципаторных реакций ЧС связан с требованиями, адресованными к временному упорядочиванию процесса внимания, и соответствующими усилиями, направленными на ожидаемое событие, и на этот компонент почти не влияет природа события. Подготовка скоростной моторной деятельности и ожидание неприятного или нейтрального стимула^ предъявляемого в точно определенное время, сопровождается большим торможением, чем для сенсорных или когнитивных заданий, которые не включают такие требования к процессу внимания. Простое ожидание стимулов без каких-либо действий в ответ на них связано с уменьшением ЭМГ круговой мышцы рта, что сравнимо с сенсорными компонентами моторного успокоения, упоминавшимися выше, тогда как соответствующие ожидания когнитивных заданий сопровождаются увеличением ЭМГ и менее - сильным снижением ЧС.

Познавательная антиципация. Имеются данные, что подготовка к выполнению когнитивных заданий сопровождается повышением электрокожного потенциала [28], расширением зрачка. [65, 70] и уменьшением пика ЧС, относящегося к моменту подачи информации о задании [28, 47]. Это антиципационное уменьшение ЧС не зависит от проявления моторной подготовки, поскольку задания не требовали немедленной двигательной активности. Однако не совсем ясно, в чем их отличие от паттерна, который предшествует ожидаемой сенсорной деятельности. По нашему мнению, более специфичный паттерн ЧС сопровождает подготовку к когнитивному усилию и включает выраженный компонент ускорения ЧС, предшествующий торможению. Согласно нашим данным, такой паттерн ЧС надежно дифференцирует когнитивные (особенно мнемические) задания от других условий [42].

Сходный паттерн ЧС был показан в условиях, где процесс подготовки включал переработку информации и/или принятие- решения [13]. Когда информацию о последующем событии, содержащуюся в сделали зависимой от результата деятельности по дешифровке кода для одной из групп наших испытуемых [42], то только зрачковая активность (небольшое расширение) показала различие между ними и группой, которую прямо информировали о случайности.

Имеются данные о достаточно специфичной корреляции когнитивной переработки с ЭМГ-активностыо речевого органа [63], которая независима, по крайней мере частично, от компонента возбуждения, отражаемого в ЧС в проводимости кожи, в ЭМГ лобных и флексорной мышц [1]. Люютинен [42] установил также, что антиципационная ЭМГ-активность круговых мышц рта была больше в условиях, предшествующих когнитивным заданиям по сравнению с другими заданиями, когда испытуемых прямо - информировали о заданиях в & (см. таблицу).

Динамика антиципационного возбуждения и индивидуальные различия: случаи с нарушением процесса внимания и психопатиями

Еще один эмпирический подход способствовал получению данных, которые подтверждают дифференциальную значимость анти - ципационной активности как отдельного класса фазического психофизиологического возбуждения. Получены психофизиологические - данные, свидетельствующие о том, что при нарушениях внимания, (часто включаемых в более общую рубрику неспособности к обучению или в описанную Лурией [37] более частную форму неспособности к обучению — цереброастенический синдром гипер-

Таблица

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПАТТЕРНЫ ПРЕД - (1) И П0СТС0БЫТИЙНЫХ РЕАКЦИЙ (2) В ГРУППЕ, КОТОРУЮ ИНФОРМИРОВАЛИ О РАЗВИТИИ СОБЫТИЙ [42]

Примечание. «+» — высокая вероятность изменений (данной переменной в данных условиях)}

«—» —-низкая вероятность изменений (данной переменной в данных условиях);'

«(+)» — ситуации, в которых на постсобытийную активность в наибольшей степени влияла информированность испытуемых. В этих случаях испытуемые неинформированной группы дали более сильные реакции, чем в информированной.

Бифазические реакции — частоту сердцебиений и зрачковую реакцию — оценивали отдельно для ускорения/сжатия (первый компонент) и торможения/расширения.(второй).

ЭМГ оценивали путем измерения пиковых отклонений от средней линии интегрированных кривых амплитуды/частоты.

.активного типа, который в западной литературе упоминается как гиперактивность) и при психопатиях паттерны динамики антици - пационного возбуждения имеют совершенно необычную структуру, ЗБыли получены дополнительные данные, показавшие снижение у этих испытуемых уровня соответствия между модуляцией возбуждения и требованиями задания. Оно проявляется у неспособных к обучению детей [И, 41, 78] и психопатичных юношей (см. обзор [24]) в снижении электрокожной реакции и усилении реакции ускорения ЧС, особенно при антиципации значимых стимулов или заданий. Хотя имелось значительное сходство основных

Рис. 9. Реакции кожного потенциала (КГР) у группы детей, неспособных к обучению (б), и контрольной группы (а) за четырехсекундные последовательные интервалы

I — в период между пробами; II —в течение императивного стимула; III —в период безопасности. Всего — 40 человек

Рис. 10. Реакции кожного потенциала (КГР) у детей, неспособных к обучению (Я), и контрольной группы (/) за четыре последовательных интервала равной длительности

А —при выполнении когнитивного; В — мнемического задания; А, Б: интервал I ■соответствует первой половине, 2 — второй половине первого слайда, который содержал информативный предупреждающий стимул^ 3 и 4 — последовательные интервалы для второго слайда, сопровождающие выполнение задания; Б: на первом слайде были предъявлены четыре сложные фигуры, на втором слайде предъявляли одну из них; нужно было вспомнить расположение этой фигуры на первом - слайде

Рис. 12. Частота сердцебиений у детей, неспособных к обучению (б), и контрольной группы (а) в процессе выполнения мнемического задания.

Характеристик паттернов обеих групп, они были получены в разных условиях: у неспособных к обучению —при антиципации заданий на время реакции и когнитивных заданий, а у психопатов — в течение межстимульного интервала между предупреждающим и отвергаемым стимулами. Получены также соответствующие результаты по ЭЭГ-активности у детей с нарушениями внимания в заданиях на время реакции с подачей предупреждающего сигнала: установлена более слабая депрессия альфа-ритма и менее выраженная УНВ [20, 21].

Рис. 13. Пред - и постсобытийпые паттерны физиологической активности для событий разного типа и групп, различным образом информированных

Кривые относятся к испытуемым из информированной группы и отражают последовательность проб различного содержания, отмеченных внизу каждой колонки:

I —кожная проводимость; 2— кровенаполнение сосудов; 3—пульсовая амплитуда; 4 — дыхание; 5 — частота сердцебиений (от удара до удара по кардпотахометру), интегрированная ЭМГ от флексора (6), фронтальной мышцы (7) и круговой мышцы рта (8); 9—время предъявления б] слайдов (8 с), которые информируют о 8г событиях; начинается сразу после окончания 81 и длится четыре секунды: I— арифметическое задание; II— сенсорное задание; III — моторное задание; IV — мнемическое задание; V — звуковой стимул; VI — удар электрическим током

Рис. 9—12 содержат несколько примеров динамики фазическога- возбуждения у здоровых детей и детей, неспособных к обучению, которое более всего проявляется в различий антиципационной и исполнительской активации [41]. Фазическое возбуждение было зарегистрировано в заданиях трех типов: в заданиях на время реакции выбора с подачей предупреждающего сигнала, когнитивных заданиях (выполнение арифметических действий в уме,, чтение, называние рисунков животных) и мнемических заданиях, Во всех трех экспериментах реакции на само задание и предшествующие заданию реакции имели меньшую амплитуду у неспособных к обучению детей, тогда как в другие интервалы времени
обе группы имели сходные реакции (рис. 9—10). Существовала тенденция к более сильному ускорению ЧС при антиципация, но только при выполнении когнитивных заданий, особенно мнемических (рис. 12—13).

Психофизиологические данные о зависимости антиципации от определенных событий

Как было показано выше, некоторые исследования концентрировались непосредственно на сравнении паттернов, предшествующих событиям, информация о которых поступала различным образом. Описанные данные были взяты главным образом из экспериментов, включающих манипулирование переменными, относящимися к антиципации, такими, например, как информация об антиципируемом событии, но в доступной нам литературе мы не нашли экспериментов, в которых антиципируемые события выступали бы в качестве независимой переменной.

Мы попытались изучить непосредственно событийную специфичность физиологических реакций, сопровождающих антиципацию, на зависимость от ожидаемых событий, варьируя содержание будущих событий и относящейся к ним информации. В этих. экспериментах [42] одновременно регистрировались сердечная, дыхательная, сердечно-сосудистая (пульсовая амплитуда и кровенаполнение сосудов пальца), электрокожная, зрачковая реакции ж электромиограмма в нескольких отведениях. Схема эксперимента включала простую последовательность событий, в которой первое событие ($1, зрительный стимул или слуховой стимул) ин - - формировало о втором (£2, зрительно предъявленное сенсорное, моторное или когнитивное задание, слуховой или электрокожный стимул). Некоторые из групп испытуемых были информированы в первом стимуле о том, какое из возможных разнородных событий будет предъявлено в последующем (52) событии. Другим группам предоставляли только сообщения о временных характеристиках события (т. е. что какое-то из событий будет предъяв - .лено после фиксированного интервала времени), и оставшиеся группы не имели никакой предварительной информации (т. е. ¿ч и & были предъявлены им в случайном порядке). Ниже суммированы главные из полученных результатов.

Те испытуемые, которые получали содержательную информацию, реагировали в период времени, предшествующий устойчивым специфическим паттерном активности, который был связан 'С антиципируемым событием и отличался от «неспецифического» паттерна, представленного в активности межстимульного периода у тех групп испытуемых, которые получали только временную информацию. Кровенаполнение сосудов было единственным показателем, который оказался недостаточно чувствительным для надежной дифференцировки антиципационных изменений, специфичных для событий.

Подготовка к пассивным стимульным ощущениям (звуковой тон или электрический удар) резко отличалась от подготовки к активным усилиям в связи с сенсорными, моторными или когнитивными заданиями, которые различались и между собой по паттернам физиологических реакций.

Структура паттерна антиципации сенсорных стимулов включала уменьшение ЧС и ЭМГ-активности круговой мышцы рта и также в случае явно отвергаемых стимулов (электрический удар) — увеличение электрокожной проводимости. При подготовка к когнитивным заданиям доминировали ускорение ЧС и увеличение ЭМГ речевого органа, респираторная аритмия и сужение зрачка. Последний показатель отражал только специфические - черты выполнения предшествующего задания на сенсорное обнаружение. Антиципация моторного задания сопровождалась увеличением кожной проводимости, сужением сосудов пальца (пульсовая амплитуда) и ЭМГ флексора (см. табл. и рис. 12).

Из полученных экспериментальных данных можно сделать - иесколько предварительных выводов. Во-первых, когнитивно антиципируемое содержание действий или переживаний, которые - будут иметь место в ближайшем будущем, достаточно специфично отражаются в активности периферических эффекторов автономной и соматической нервной системы. Во-вторых, эта антиципацион - ная активность во многих случаях сохраняет тот паттерн, который сопровождает само выполнение задания и переживание стимула. Из таблицы видно, что структура изменений до и после основных: событий имеет выраженную ковариацию.

Одна интересная интерпретация этих результатов состоит в; том, что мы подходим к предсказуемым событиям с «предактив - ностью», которая показывает, что физиологическая активность направляется на будущее, а не только отражает настоящее или прошлое. Согласно функциональной точке зрения, эта «предак - тивпость» подготавливает организм через определенпого типа «пробный прогон» к целостной физиологической организации, или, другими словами, через специфическую подгонку — к наилучшему возможпому приспособлению и ассимиляции взаимодействующих систем (организм—среда) для целенаправленной деятельности: в ближайшем будущем.

Заключительные замечания

Один из возможных подходов к объяснению нейрофизиологической основы специфически человеческих форм психической деятельности состоит в обращении к неострым психофизиологическим методам, которые благодаря очень сложным связям с высшими, процессами позволяют получить содержательные результаты. Мы уже имеем некоторые представления относительно нейрофизиологической и нейробиологической организации периферических феноменов на уровне мозга. Отсутствие места не позволяет нам рас-, смотреть даже наиболее существенные аспекты этого знания.

Такой анализ, однако, необходим для того, чтобы сделать шаг впе~ ред в интерпретации описанных выше данных.

Мы представили область, теоретические и концептуальные основы которой разработаны лишь частично, а полученные в ней экспериментальные данные носят предварительный характер. Некоторые из ее характеристик можно описать и, вероятно, даже объяснить, используя теорию ориентировочного рефлекса. Процессы организации поведенческих актов, проанализированные в теории функциональной системы Анохина [2], открывают возможность для перспективного подхода к детальному пониманию особенностей структуры упорядоченных во времени процессов антиципации и выполнения поведенческих актов. В целом эти вре - •менные (вертикальные) аспекты, наряду с многоуровневой (горизонтальной) природой антиципации должны быть приняты в расчет при продолжении работы на основе имеющихся эмпирических данных.

Некоторые аспекты тех фаз деятельности, которые предшествуют исполнительным актам, были изучены в физиологии (например, оборонительная или моторная преднастройка) и особенно в психологии (например, в теории установки Узнадзе [72] и в - концепции, развиваемой Ломовым и Сурковым [34]). Целостный анализ этих и рассмотренных выше подходов мог бы быть очень интересным; однако попытки развить это направление анализа выходят за рамки настоящей статьи.

Литература

1. Ahonen Т., Lyytinen Н., Partanen I., Pietilainen R. Pattern of phasic arousal related to variation in cognitive effort with spacial reference to speech organ EMG and AGE-effects.— Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1978, p. 199.

% Anokhin P. K. Biology and neurophysiology of the conditioned reflex and its role in adaptive behavior. Oxford: Pergamon press, 1974.

:3. Bankart C. P., Elliott R. Heart rate and skin conductance in anticipation of shocks with varying probability of occurrence.— Psychophysiology, 1974, vol. 11, p. 160—174.

4. Bernstein N.. A. Bewegungsphysiologie. Leipzig: Johann Ambrosius Bartli*

1975.

5. Best P. Mays L. E., Olmstead С. E. Activity of midbrain reticular formation units during conditioned freezing.— In: Brain unit activity during behavior. Springfield (111.): C. Thomas, 1973, p. 155—164.

8. Bloom L. 1., Trautt G. M. Finger pulse volume as a measure of anxiety: Further evaluation.— Psychophysiology, 1977, vol. 14, N 6, p. 541—544.

7. Bohlin G., Kjellberg A. Orienting activity in two-stimulus paradims as reflected in heart rate.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 169—197.

'8. Brewer W. F. There is no convincing evidence for operant or classical conditioning in adult humans,— In: Cognition and the symbolic processes. Hillsdale: Lawrence Erlbaum assoc., 1974, p. 1—42.

9. Brunia С. H. М., Vuister F. M. Spinal reflexes as indicator of motor preparation in man.— Physiol. Psychol., 1979, vol. 7, N 4, p. 377—380.

40. Chase W. G., Graham F. D., Graham D. T. Components of the heart rate response in anticipation of RT and exercise tasks.—J. Exp. Psychol., 1968, vol. 78, p. 642—648.

11. Cohen N. J., Douglas V. I. Characteristics of the orienting response in hyperactivity and normal children.—Psychophysiology, 1972, vol. 9, p. 238— 245.

12. Coles M. G. H. Physiological activity and detection: The effects of atten - tional requirements and the prediction of performance.—Biol. Psychol.,

1974, Vol. 2, p. 113—125.

13. Coles M. G. H., Duncan-Johnson C. C. Cardiac activity and information processing: The effects of stimulus significance, and detection and response - requirements.— J. Exp. Psychol., 1975, vol. 1, N 4, p. 418—428.

14. Dawson M. E. The orienting response and subjective assessment of stimulus significance.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erl - baum assoc., 1979, p. 4—9.

15. Deane G. E. Human heart responses during experimentally induced anxiety.— J. Exp. Psychol., 1961, vol. 61, p. 489—493.

16. Epstein S., Boudreau L., Kling S. Magnitude of the heart rate and electro - dermal response as a function of stimulus input, motor output, and their- interaction.— Psychophysiology, 1975, voL 12, N 1, p. 15—24.

17. Flora R. Psychophysiological investigations on attention.— In: Neuronal mechanisms of the orienting reflex. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1975, p. 239—250.

IS. Gaillard A. W. K., Perdok J. Slow cortical and heart rate correlates of discrimination performance.—Acta psychol., 1979, vol. 43, p. 185—198.

19. Germana J. Central efferent processes and autonomic behavioral integration.— Psychophysiology, 1969, vol. 6, N 1, p. 70—78.

20. Grnnewald-Znberbier E., Grünewald G., Rasche A. Hyperactive behavior and' EEG arousal reactions in children.—EEG and Clin. Neurophysiol., 1975, vol. 38, p. 149-159.

21. Grunewald-Zuberbier E., Grünewald G., Rasche A., Nets J. Contingent negative variation and alpha attenuation responses in children with different, abilities to concentrate,— EEG and clin. neurophysiol., 1975, vol. 44, p. 37—

47.

22. Haider M., Ganglberger JGrill-Knapp E., Schmid H. Event-related slow (DC) potentials in cortical and subcortical structures of the human brain.— Wiss. Ztschr., 1980, Bd. 3, S. 211—220.

23. Hare R. D., Blevings G. Conditioned orienting and defensive responses.— Psychophysiology, 1975, vol. 12, N 3, p. 289—297.

24. Hare R. D., Frazelle J., Cox D. N. Psychopathy and physiological responses, to threat of an aversive stimulus.— Psychophysiology, 1978, vol. 15, N 2, p. 165-172.

25. Heslegrave R. J., Furedy J. J. Anticipatory HR deceleration as function of perceived control and probability of aversive loud noise: A deployment of attention account — Biol. Psychol., 1978, vol. 7, p. 147—161.

26. Jones G. E., Johnson H. J. Heart rate and somatic concomitants of mental imagery.— Psychophysiology, 1980, vol. 17, p. 339—347.

27. Kaila E. Arkikokemuksen persptuaalinen ja konseptuaalinen aines.— Ajatus,. 1960, vol. 23, p. 50-115.

28. Kaiser D. N., Sandman C. A. Physiological patterns accompanying complex problem solving during warning and nonwarning conditions.— J. Comp, and’ Physiol. Psychol,, 1975, vol. 89, N 4, p, 357—363,

29. Klorman R., Weissberg R. P. Individual differences in fear and autonomic - reactions to affective stimulation.— Psychophysiology, 1977, vol. 14, N 1„ p. 45-51.

30. Klorman R., Wiesenfield A. R.} Austin M. L. Autonomic responses to af~ festive visual stimuli.—Psychophysiology, 1975, vol. 12, p. 553—560.

31. Kornhuber H. H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen bei Willkurbewegun - gen und passiven Bewegungen des Menschen. Bereitschaftspotential und - reafferente Potentiale.—Pflugers Arch. Ges. Physiol., 1965, Bd. 284, S. 1—17..

32. Lacey J. Some cardiovascular correlates of sensorimotor behavior: Examples of visceral afferent feedback? — In: Limbic system mechanisms and autonomic function. Springfield (111.): C. Thomas, 1972.

33 Larbig W., Elbert T., Rockstroh B. et al. EEG parameters during anticipa - ’ tion of and coping with painful stimulation.— In: Pap. Pres. Eighth Annu. sci. Meet. Psychophysiol. Soc. L., 1980.

-34 Lomov B. F., Surkov E. N. On anticipation levels in activity structure.— Stud, psycho!., 1980, vol. 22, N 1, p. 29—40.

:35. Less N. E. Event-related slow potentials of brain as expressions of orienting function.—In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 77—100.

36. Loveless N. E., Sanford A. 7. Slow potential correlates of preparatory set.— Biol. Psychol., 1974, vol. 1, p. 303—314.

37. Luria A. The role of speech in the regulation of normal and abnormal behavior. N. Y.: Livingstone publ. corp., 1961.

.38. Lyytinen H. Autonomic conditioning: An example of a specifically human form of autonomic response modification.— Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1975, p. 167.

'39. Lyytinen H. Semantic autonomic conditioning: An example of a specifically human form of autonomic response modification.—Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1975, p. 168.

■40. Lyytinen H. Cognition and phasic arousal.—Acta psychol. fenn. IV., 1976.

41. Lyytinen H. Learning disability and phasic arousal.—Repts dep. psychol., Univ. Jyvaskyla, 1978, p. 208.

-42. Lyytinen H. A component analysis of multi-channel arousal patterns.— In: A paper presented in the XXII Intern. Congr. Psychology in Leipzig, July 1980 (in press.).

43. Lyytinen H. Effects of arousal manipulations on autonomic and cortical slow potential responses in a forewarned RT-task.— In: Pap. Pres. Eighth Annu. sci. Meet. Psychophysiol. Soc. L., 1980.

44. Macneilage P. F. Changes in electroencephalogram and other physiological measures during serial mental performance.— Psychophysiology, 1966, vol. 2, N 3, p. 344—353.

45. Macneilage P. F. EEG amplitude changes during different cognitive processes involving similar stimuli and responses.— Psychophysiology, 1966, vol. 2, N 2, p. 280—286.

•46. Mefferd R. B., Wieland B. Comparison of responses to anticipated stress.— Psychosom. med., 1966, vol. 28, N 6, p. 795—807.

47. Montgomery C. K. Effects of performance evaluation and anxiety on cardiac response in anticipation of difficult problem solving.— Psychophysiology, 1977, vol. 14, N 3, p. 237—251.

48. Nadtanen R. Selective attention and evoked potentials in humans: A critical review.— Biol. Psychol., 1975, vol. 2, p. 237—307.

49. Nadtanen R. Orienting and evoked potentials.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 61—75.

50. Nadtanen R., Merisalo A. Expectancy and preparation in simple reaction time.— In: Attention and performance II. Hillsdale: Erlbaum, 1977, p. 115— 138.

51. Naatanen R., Michie P. T. Different variants of endogenous negative brain potentials in performance situations: A review and classification.— In: Human evoked potentials. N. Y.: Plenum publ. corp., 1979.

52. Neisser U. Cognition and reality. San Francisco: W. H. Freeman and Co,

1976.

53. Neisser U. Anticipations, images and introspection.— Cognition, 1978, vol. 6, p. 169—174.

54. Obrist P. A. The cardiovascular-behavioral interaction — as it appears today—Psychophysiology, 1976, vol. 13, N 2, p. 95—107.

.55. Obrist P. A., Langer A. W., Light K. C. et al. Myocardial performance and stress: Implications for basic and clinical research.— In: The orienting reflex in humans. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 219—240.

■56. Olds J., Mink W. D., Best P. /. Single unit patterns during anticipatory behavior.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1969, vol. 26, p. 144—158.

-57. Pavlov I. Pawlowische Kliniscne Mittwochkolloquien. Moscow, 1956. Bd. 2.

58. Pribram K. H., McGuinness D. Arousal activation and effort in the control of attention.— Psychol. Rev., 1975, vol. 82, N 2, p. 116—149.

59. Prigatano G. P., Johnson H. J. Autonomic nervous system changes associated with a spider phohic reaction.— J. Abnorm. Psychol., 1974, vol. 83, p. 169-177. 7 .

60. Razran G. Mind in evolution: An east-west synthesis of learned behavior and cognition. Boston: Houghton Mifflin, 1971.

61. Sanders A. F. Structural and functional aspects of the reaction process.— In: Attention and performance VI. N. Y.: Wiley, 1977, p. 3—25.

62. Shvyrkov V. B. Goal as a system-forming factor in behavior and learning.— In: Neural mechanisms of goal directed behavior and learning. N. Y.: Acad, press, 1980.

63. Sokolov A, N. Inner speech and thought. N. Y.: Plenum, 1972.

64. Sokolov E. N. Perception and the conditioned reflex. N. Y.: Pergamon press,, 1963.

65. Stanners R. F., Headley D. B. Pupil size and instructional set m recognition and recall— Psychophysiology, 1972, vol. 9, N 5, p. 505—511.

66. Stern J. A. Physiological response measures during classical conditioning.— In: Handbook of psychophysiology. N. Y.: Rinehart and Winston, 1972,. p. 197—228.

67. Stewart M. A., Stern J. A., Winokur G., Fredman S. An analysis of GSR conditioning.— Psychol. Rev., 1961, vol. 68, p. 60—67.

68. Syndalko K., Lindsley D. B. Motor and sensory determinants of cortical slow potential shifts in man.—In: Attention, voluntary contraction and event related cerebral potentials, progress in clinical neurophysiology. Baselr Karger, 1977, vol. 1.

69. Tecce J. J., Savignano-Bowman J., Meinbresse D. Contingent negative variation and the distraction-arousal hypothesis.—EEG and Clin. Neurophysiol., 1976, vol. 41, p. 277-286.

70. Tursky B., Shapiro D., Crider A. Pupillary, heart rate, and skin resistance - changes during a mental task.— J. Exp. Psychol., 1969, vol. 79, N 1, p. 164— 167.

71. Unemoto M., Murai Y., Kodama M., Kido R. Neuronal discharge patterns in conditioned emotional response.— Brain Res., 1970, vol. 24, p. 347—351.

72. Uznadze D. N. The psychology of set. N. Y.: Consultants bureau, 1966.

73. Vertes R. P., Miller N. E. Brain stem neurons that fire selectively to a conditioned stimulus for shock.—Brain Res., 1976, vol. 103, p. 229—242.

74. Voronin L. G., Bonfitto M., Vasilieva V. M. The interrelation of the orienting reaction and conditioned reflex to time in man.— In: Neuronal mechanisms of the orienting reflex. N. Y.: Lawrence Erlbaum assoc., 1975, p. 252-263.

75. Walter W. G., Cooper R., Aldridge V. J. et al. Contingent negative variation: An electric sign of sensorimotor association and expectancy in the human brain.— Nature, 1964, vol. 203, p. 380—384.

76. Williams A. C. Some psychological correlates of the electroencephalogram.— Arch. Psychol, 1939, vol. 240, p. 1—48.

77. Williams R. B., Bauknight T., Cleveland W., Jackson M. Phasic forearm blood flow (FBF) responses during the preparatory interval (PI) of a reaction time (RT) task. SPR Abstracts 1976, (10).—Psychophysiology, 1977r vol. 14, N 1, p. 81.

78. Zahn T., Abate F., Little B., Wender P. H. Minimal brain dysfunction, stimulant drugs and autonomic nervous system activity.—Arch. Gen. Psy - chiat., 1975, vol. 32 (3), p. 381—387.

79. Ohman A. Orienting reaction, expectancy learning and conditioned response - in electrodermal conditioning with different interstimulus intervals.— BioL Psychol., 1974, vol. 1, p. 189—200.

80. Ohman A. The relationship between electrodermal and digital vasomotor responses in aversive classical conditioning.—Biol. Psychol., 1974, vol. 2r N 1, p. 17—31.

81. Ohman A. Orienting response, attention and learning: An information-processing perspective.— In: The orienting reflex in humans. Hillsdale (N. J.): Lawrence Erlbaum assoc., 1979, p. 443—471.