Ваш психолог СУЩЕСТВУЮТ ЛИ СОМАТОСЕНСОРНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ОТВЕТЫ НА ПОДПОРОГОВЫЕ ТАКТИЛЬНЫЕ СТИМУЛЫ?
К. СОЙНИНЕН, Т. ЯРВИЛЕХТО
Введение. Сенсорные вызванные ответы используются при изучении порогов ощущения как в клинических, так и в эксперимен - 1альных исследованиях [1, 8, 9]. Однако отношение сенсорных вызванных ответов к порогам ощущения до сих пор не вполне ясно. Либет и др. [6] обнаружили, что1 подпороговые электрокож - ные стимулы могут вызвать ответ в электроэнцефалограмме (ЭЭГ), в котором выявляются только ранние компоненты. Этот вывод расходится с результатами, показывающими, что тактильные сенсорные пороги устанавливаются периферическими рецепторами [2, 3, 5].
В настоящей работе рассмотрены вызванные^ ответы на под - и надпороговые тактильные стимулы. Возможные артефакты, обусловленные флуктуациями порога, исключались регистрацией ЭЭГ в процессе измерения порогов и рассмотрением соматосенсорных вызванных ответов отдельно для надпороговых и подпоро - говых стимулов. При определении порогов чувствительности были сопоставлены результаты, полученные двумя различными методами.
Методика. Эксперименты проводились. в экранированной, звуконепроницаемой камере с участием 8 испытуемых (7 женщин,
1 мужчина в возрасте от 21 года до 29 лет). Испытуемые сидели, фиксируя взгляд на фиксационном перекрестье; их инструктировали воздерживаться от движений глаз в период предъявления стимулов. Левая рука испытуемого покоилась на столике. Стимулировались участки волосистой кожи тыльной стороны кйсти рукп. Кожа вокруг стимулируемого участка фиксировалась.
■ Стимулы наносились плексиглассовым зондом диаметром 1 мм, связанным с подвижной катушкой электромеханического вибратора Вибратор приводился в движение отдельными циклами синусоиды (60 Гц) от генератора. Кожа под зондом в исходном положении была вдавлена на 1 мм. Межстимульный интервал изменялся случайно в пределах 3-6 с. Звуковой стимул (1000 Гц* длительность — 50 мс) предъявлялся испытуемым через наушника с интервалом в 1 с после каждого тактильного стимула как обратная связь о наличии стимула.
ЭЭГ регистрировали в Сх и в двух латеральных симметричных областях (2 см вперед от С3 и Ск\ и Сс соответственно). Движения глаз контролировали по отведению ЭОГ с электрода, расположенного над правым глазом. Объединенный' ушной электрод использовался как референтный; электрод заземления располагался на правой кисти. Сигналы ЭЭГ и движений глаз усиливались (в полосе 0,1—1000 Гц) и записывались на магнитную пленку вме* сте с триггерными отметками для обработки на ЭВМ. Отрезки ЭЭГ, связанные со стимулами, а также контроль движении глаз усредняли на ЭВМ по 400 реализаций для периода анализа 320, 560, 640 или 1600 мс начиная с момента предъявления стимула; вычисляли также стандартную ошибку среднего для каждой точки эпохи анализа. Компьютер автоматически исключал отрезки записи, в которых амплитуда движений глаз превышала ±75 мкВ. Вазовая линия ЭЭГ определялась как средняя амплитуда на протяжении первых 20 мс периода анализа. Различия менаду значениями амплитуд, а также их отклонения от базовой линий проверялись по ¿-критерию Стьюдента.
Каждый испытуемый принимал участие в трех экспериментальных сериях, которые проводились в разные дни. В первой экспериментальной серии (4—6 массивов по 150 стимулов) для определения порога использовался модифицированный метод слежения. Испытуемые получали инструкцию отвечать возможно быстрее нажатием на ключ всегда, когда они чувствуют тактильный стимул. Стимулы предъявлялись без предупреждающего сиг - нала. Если испытуемый отвечал в течение 1 с после предъявления стимула, амплитуда следующего стимула уменьшалась, а если не отвечал, то амплитуда стимула увеличивалась. Звуковая обратная связь предъявлялась независимо от того, отвечал испытуемый или нет. Порог оценивали как среднее между наибольшими стимулами, на которые испытуемый не ответил, и наименьшими стимулами, на которые испытуемый ответил. Отрезки ЭЭГ, связанные с этими стимулами, усреднялись раздельно (с ответом — без отве» та) для всех массивов стимулов.
В других условиях опыта (две серии П0( 6—8 массивов, по 120 стимулов в массиве) использовался модифицированный метод обнаружения. Тактильные стимулы шести различных амплитуд в пределах от 0 до 88 мкм предъявлялись в случайном порядке с интервалами от 3 до 6 с. Через 1 с после каждого стимула следовал тон обратной связи, после которого испытуемый отмечал, обнаружил он тактильный стимул или нет. Испытуемым говорили, что иногда стимулы могут не предъявляться. Порог оценивали как амплитуду стимула, обнаруженного в 50% случаев. ЭЭГ усреднялась отдельно для обнаруженных и необнаруженных стимулов по обеим сериям.
А — ответы, полученные при использовании метода слежения; Б — метода обнаружения. I ответы на строго надпороговые; II — на строго подпороговые стимулы. Записи с вертекса (Сг) и двух латерально симметричных отведений ипси - и контралатеральных стимулируемой руке (Сг И Сс).
Негативность вверх, период анализа 320 мс, число усреднений (2У) более 340 для каждой кривой.
Результаты и их обсуждение. Hay рис. 1 показаны ЭЭГ-ответы одного из испытуемых, вызванные стимулами, амплитуда которых только выше или только ниже порога чувствительности, измеренного по двум пороговым методикам. На стимулы, строго превышающие порог чувствительности, был получен отчетливый вызванный ответ, но ответы на подпороговые стимулы не были обнаружены. В обеих пороговых методиках надпороговые стимулы вызывали ответ с компонентами П2 с латентным периодом в пределах 89—189 мс для всех испытуемых, средняя амплитуда 2 мкВ и Н2 (142—297 мс; 2 мкВ). Компонент Ш был идентифицирован только при использовании метода обнаружения и только у 3 испытуемых (латентный период в пределах от 39 до 62 мс; амплитуда 1,5 мкВ).
Рис. 2 показывает ЭЭГ-ответы на над- и подпороговые тактильные стимулы с большим периодом анализа, в которых можно видеть отчетливо выраженный компонент П3. Латентный период компонента П3 изменяется в пределах от 207 до 468 мс (средняя амплитуда 9 мкВ). Компоненты П2, Н2 или П3 не всегда могли
Быть идентифицированы во всех отведениях, но у всех испытуемых по крайней мере некоторые из этих компонентов были получены по обеим пороговым методикам на надпороговые стимулы. У четырех испытуемых некоторые компоненты потенциала можно было видеть также и в ЭЭГ-ответах на подпороговые тактильные стимулы при применении метода слежения: у одного из испытуемых — во всех отведениях; у другого - вС, иСе;у третьего — только в Сс и у четвертого — только в Сг. У одного испытуемого при использовании метода обнаружения в ЭЭГ-ответе на подпороговую вспышку присутствовал компонент П3. 1 Рис. 2, показывает, что за вызванным ответом на надпороговые стимулы следует медленный негативный сдвиг, длящийся до ответа, вызванного тоном и достигающий максимума за 10—70 мс до начала тона (средняя амплитуда 5 мкВ). Этот негативный сдвиг был зарегистрирован по обеим пороговым методикам у 7 из 8 испытуемых. При использовании методики слежения этот сдвиг потенциала был найден в записях двух испытуемых, имевших некоторые формы ответа на подпороговые стимулы. При применении метода обнаружения медленный сдвиг никогда не был связан с необнаруженными стимулами. Эти результаты показывают, что соматосенсорные вызванные потенциалы могут быть получены при применении очень слабых механических стимулов, которые вызывают в периферическом нерве испытуемого только несколько им-
Пульсов [4]. Эти ответы не артефакт, обусловленный моторным ответом, так как они получены также при использовании методики обнаружения, в которой непосредственный моторный ответ устранен. Немного меньшие, подпороговые стимулы не связаны с подобными ответами, во всяком случае постоянно. Для двух испытуемых, имевших подпороговые ответы при использовании метода слежения, была найдена негативная волна, указывающая, что они отмечали эти стимулы, но не отвечали в течение 1 с. Для других испытуемых подпороговые потенциалы были изменчивы по форме и непохожи на потенциалы, вызванные надпороговыми стимулами.
Таким образом, настоящие результаты подтверждают гипотезу о том, что порог ощущения в оптимальных условиях устанавливается механическими порогами периферических механорецепторов. Этот результат противоречит результатам Либета и др. [6]. Однако демонстрация подцороговых, потенциалов Либетом и др. [6] может быть связана с условиями, в которых проводилось из-
Мерение порогов (хирургические больные), или с тем, что электрический стимул может активировать также периферические элементы, которые не участвуют в тактильном ощущении.
Используя метод обнаружения, мы изучали также зависимость амплитуды вызванного ответа от изменения характеристик стимул ляции у 6 испытуемых, суммируя отрезки ЭЭГ отдельно для каж* дого уровня амплитуды стимула. На рис. 3 показаны усредненный ответы 2 испытуемых при различных уровнях смещения зонда. Интересно отметить, что положительная связь между амплитудой компонента и величиной стимула найдена только для компонента П3. Эта зависимость частично объясняется различным числом обнаруженных стимулов при различных уровнях стимуляции, однако для всех испытуемых амплитуда компонента П3 также возрастала с ростом величины стимуляции, когда амплитуда Па вычислялась с поправкой на число обнаруженных стимулов.
Также были найдены некоторые интересные различия между слуховыми вызванными потенциалами на сигнал обратной связи, Рис. 4 показывает пример ответов на тоны, следующие за обнару^
Ясенными и необнаруженными тактильными стимулами при использовании метода слежения. Амплитуда компонентов Ht н П2 была неизменно больше после необнаруженных стимулов, чем после обнаруженных, причем эти различия были сходными при обеих пороговых методиках. Однако оказалось, что при использовании методики слежения компонент Hi состоит из двух волн, более ранняя из которых была сходной в случаях обнаружения и необнаружения стимулов, и только поздняя волна увеличивалась, когда тактильный стимул не был обнаружен. Эта волна, возможно, имеет то, же происхождение, что и негативная волна, описанная Наатаненом и Михие [7] как негативность рассогласования.
1. Burian К. Evoked response audiometry (ERA) — ein objektives Horprufungs- verfahren.— HNO, 1969, Bd. 17, S. 353—358.
2. Hensel H., Bo man К. K. A. Afferent impulses in cutaneous sensory nerves in human subjects.—J. Neurophysiol., 1960, vol. 23, p. 564—578.
3. Jarvilehto Т., Hamaliiinen H., Laurinen P. Characteristics of single mechano - receptive fibers innervating hairy skin of the human hand.— Exp. Brain Res., 1976, vol. 25, p. 45—61.
4. Jarvilehto Т., Hamaliiinen H., Soininen K. Peripheral neural basis of tactile sensations in man. II. Characteristics of human mechanoreceptors in the hairy skin and correlations of their activity with tactile sensations.— Brain Res., 1981, vol. 215, p. 13—27.
5. Johansson R. S., Vallbo A. B. Detection of tactile stimuli: Thresholds of afferent units related to psychophysical thresholds in the human hand.— J. Physiol., 1979, vol. 297, p. 405—422.
6. Libet B., Alberts W. WWright E. W., Feinstein B. Responses of human somatosensory cortex to stimuli below threshold for conscious sensation.— Science, 1967, vol. 158, p. 1597—1600.
7. Nadtanen R., Michie P. T. Early selective-attention effects on the evoked potential: A critical review and reinterpretation.— Biol. Psychol., 1979, vol. 8, p. 81-136.
8. Schwartz М., Rem M. A. Does the averaged evoked response encode subliminal perception? — Psychophysiology, 1975, vol. 12, p. 390—394.
9. Shevrin H. Brain wave correlates of subliminal stimulation, unconscious attention, primary and secondary-process thinking and repressiviness.— Psychol. Iss., 1974, vol. 8, p. 56-87.