Модульная организация механизмов ахроматического зрения: от человека к простым нервным системам

Вступление

Различение яркости света является важной функцией зрительных систем. Традиционно параметры клеточной активности, такие как частота импульсов, интенсивность межимпульсных интервалов и паттерн реакции, рассматриваются в качестве нейронного кода интенсивности света. Однако недавние исследования предполагают, что различение яркости может быть связано с активностью не одной, а двух независимых нейронных систем: «яркостной» и «темновой».

Исследование

Проведено исследование для проверки гипотезы о векторном кодировании яркости. Использовались психофизиологические эксперименты с людьми и поведенческие и нейрофизиологические эксперименты с животными (обезьяны, кролики, рыбы, лягушки, моллюски). Также были построены двумерные модели ахроматического зрения человека и животных.

Нейрофизиологические эксперименты проводились на полуинтактном препарате виноградной улитки (Helix pomatia), который включал глаз, окологлоточное ганглионарное кольцо и оптический нерв. Исследовались суммарная активность глаза (электроретинограмма, ЭРГ) и суммарная электрическая активность оптического нерва.

Результаты

ЭРГ улитки имеет монополярный компонент, соответствующий роговично-позитивному ответу.
Активация сетчатки синим светом вызывает более сильные реакции, чем зеленым или красным светом.
ЭРГ улитки не имеет «off»-компонента, что может быть связано с доминированием «яркостной» системы над «темновой».
Оптический нерв отвечает на включение света «on»- всплеском спайковой активности и на выключение света «off»-всплеском.
«On»-ответ связан с активностью фоторецепторов, возбуждаемых светом («яркостные» клетки), а «off»-ответ с активностью фоторецепторов, тормозящихся светом («темновые» клетки).

Обсуждение

Результаты исследования поддерживают гипотезу о векторном кодировании яркости. Предполагается, что «яркостная» и «темновая» подсистемы могут формироваться на уровне фоторецепторов у беспозвоночных и на уровне нейронов сетчатки у позвоночных.

Заключение

Принцип оппонентности является универсальным для механизмов зрения позвоночных и беспозвоночных. Нейронной основой различения яркости является согласованная активность «on»- и «off»-каналов зрительной системы.

Шаги по проверке гипотезы

Построить двумерные модели ахроматического зрения человека и животных.
Провести электрофизиологические эксперименты на простых нервных системах (например, виноградная улитка).
Исследовать суммарную активность глаза и оптического нерва при разных стимулах.
Сравнить полученные результаты с предсказаниями векторного кодирования яркости.

Вывод

Векторное кодирование яркости является вероятным механизмом различения яркости света в различных зрительных системах. Дальнейшие исследования необходимы для полного понимания принципов работы и эволюционного развития этого механизма.

Ключевые особенности векторного кодирования яркости

Принцип оппонентности

Различение яркости связано с активностью двух независимых нейронных систем: «яркостной» и «темновой».
Эти системы отвечают на изменение освещенности противоположным образом: «яркостная» система возбуждается при увеличении яркости, а «темновая» система тормозится.

Нейронный код

Яркость кодируется не абсолютной активностью одной системы, а соотношением активности «яркостной» и «темновой» систем.
Это соотношение может быть представлено в виде вектора в двумерном пространстве.

Модульная организация

Модули «яркостной» и «темновой» систем формируются на разных уровнях зрительной системы:
У беспозвоночных (например, виноградная улитка) эти модули могут формироваться на уровне фоторецепторов.
У позвоночных эти модули формируются на уровне нейронов сетчатки (начиная с биполяров).

Отсутствие «off»-ответа в ЭРГ улитки

ЭРГ улитки имеет только один компонент, соответствующий «on»-ответу на включение света.
Отсутствие «off»-ответа может быть связано с доминированием «яркостной» системы над «темновой» системой.

Неоднородность фоторецепторов улитки

Фоторецепторы улитки неоднородны по своим свойствам: одни возбуждаются светом (деполяризационный ответ), а другие тормозятся светом (гиперполяризационный ответ).
Предполагается, что фоторецепторы с противоположными ответами представляют собой «яркостные» и «темновые» клетки соответственно.