Книги по психологии

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ЭЭГ, ЕЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ И ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ
М - МОЗГ и психическая деятельность

II. В. ГАВРИШ, И. В. РАВИЧ-ЩЕРБО,

Г. А. ШИБАРОВСКАЯ, Н. Ф. ШЛЯХТА

Использование ЭЭГ в качестве коррелята индивидуально-пси­хологических особенностей предполагает наличие специфических для каждого индивида устойчивых особенностей биоэлектрической мозговой активности. Существование широкой межипдпвидуаль - ной вариативности ЭЭГ —как по общему типу ее, так п по от­дельным признакам — указано во многих работах; вопрос же об их устойчивости в онтогенезе исследовался значительно меньше.

Стабильность индивидуальной ЭЭГ может пониматься, оче­видно, двояко: как устойчивость ее характеристик во времепп и как ее генотипическая обусловленность.

В статье излагается материал, относящийся главным образом к первому пониманию стабильности.

Уже в ранних работах отмечается устойчивость и общего типа ЭЭГ, и ее отдельных параметров — альфа-индекса, средней часто­


Ты и других [3, 18, 21, 26]. С развитием способов анализа ЭЭГ появились работы, демонстрирующие стабильность и более ее сложных характеристик, например некоторых параметров авто­корреляционной функции [15]. Стабильность «профилей» ЭЭГ по 24 частотам, выделенным автоматическим анализатором, показана в интересной работе Дя«онсона и Улетта [24]; они регистриро­вали ЭЭГ у 50 человек трижды в течение 9 месяцев моно - и бипо­лярно, причем стабильность обнаружилась в обоих типах записей. Итил с соавторами [23] регистрировали ЭЭГ у 46 здоровых испы­туемых монополярно в четырех отведениях с обоих полушарий трижды с интервалом в неделю и еще у 38 человек — тоже три раза с интервалом в месяц. В обоих случаях средние частоты и амплитуды, а также их отклонения оказались достаточно устой­чивыми.

В работе В. С. Русинова с соавторами [10] па шести испы­туемых показаны различия в стабильности спектров мощностей ЭЭГ разных отведений. Последняя регистрировалась с интерва­лами от 6 месяцев до 7 лет. Наиболее стабильным весь спектр ока­зался в центральных областях обоих полушарий; во фронтальных отведениях спектрограммы были устойчивыми только у двух че­ловек. Стабильным оказался также средний уровень когерент­ности — в отличие от рисунка спектра, обнаружившего высокую интраиндивидуальную вариативность.

Все эти работы выполнены на взрослых людях. ЭЭГ детей с точки зрения ее индивидуальности и онтогенетической стабиль­ности специально практически не изучалась; однако некоторые сведения об этом можно получить из работ, посвященных иным вопросам. В широко известной работе Линдсли [25] исследова­лись дети от 3 месяцев до 16 лет, причем ЭЭГ каждого ребенка прослеживалась в течение трех лет. Хотя стабильность индиви­дуальных характеристик автор не рассматривает, анализ приво­димых им данных позволяет заключить, что, несмотря на естест­венные возрастные изменения, ранговое место испытуемого при­мерно сохраняется. Сохранность индивидуальной специфики ЭЭГ в виде десинхронизированных записей у детей младенческого воз­раста отмечает Н. С. Мирзоянц [5]. М. К. Ковалева [2], регист­рируя ЭЭГ у детей 7, 10 и 13 лет в течение трех лет, также обна - руяшла существование устойчивых индивидуальных различий.

Некоторые авторы отмечают различия в стабильности разных ритмических составляющих ЭЭГ. Глезер [19], регистрируя ЭЭГ с интервалом от одного до четырех месяцев, получил максималь­ный коэффициент корреляции (0,96) для альфа-ритма, а мини­мальный—для ритма бета-1 (0,51). Большая стабильность ЭЭГ у индивидов с высокой альфа-активностью показапа и в других работах [напр., 24]. Это хорошо согласуется с мнением о том, что индивидуальная специфика ЭЭГ определяется главным образом параметрами альфа-активности [14]. Различия в стабильности разных частотных диапазонов показана и в упоминавшейся ра­боте В. С. Русинова с соавторами [10].

В подавляющем большинстве случаев межиндивидуальная ва­риативность параметров ЭЭГ оказывается значительно выше, чем ннтраиндивидуальная. Однако есть основания полагать, что из­менчивость функции сама по себе может являться особой и тоже стабильной характеристикой, проявляющейся у одного п того же индивидуума в однократной записи ЭЭГ и в последовательных регистрациях [20]. Джонсон и Улетт в упоминавшейся работе также отмечают индивидуальные различия в стабильности «про­филей» ЭЭГ, а Ван Диз с соавторами [28] — в соотношении актив­ностей отдельных частотных диапазонов.

Значительно меньше сведений о постоянстве реактивных из­менений ЭЭГ. Улетт с соавторами [27] у большой группы взрос­лых людей девять раз в течение трех лет исследовали реакцию активации на световую стимуляцию и гипервеитиляцию. В первом случае коэффициент интраклассовой корреляции для всех девяти обследований был равен 0,85, что говорит о высокой воспроизво­димости индивидуальных величин этой реакции, при гипервен­тиляции такую корреляцию вычислять было нельзя из-за скошен­ности и бимодальности распределения, но групповой анализ по­казал, что испытуемые делятся на стабильных (которых боль­шинство) ж нестабильных. К последним принадлежат главным образом люди с выраженной реакцией активации. В. Д. Небы - лицын (1966), проверяя надежность методики «угашепия с под­креплением» в ЭЭГ-варианте, получил „корреляцию 0,661 (/?<0,001) между повторными испытаниями, разделенными, прав­да, небольшим интервалом времени. Эта корреляция говорит о не­плохой воспроизводимости индивидуальной дипамнки условно - рефлекторной депрессии альфа-ритма.

В целом перечисленные работы, несмотря на очень большие различия в величине выборок, зонах регистрации ЭЭГ, способах ее анализа и временных интервалах, свидетельствуют о том, что в течение не только недель, но и многих месяцев отдельные пара­метры ЭЭГ остаются интраиндивидуалыю стабильными.

Г. А. Шибаровской и Н. Ф. Шляхта удалось показать, что некоторые характеристики ЭЭГ оказываются устойчивыми и на значительно более длительных периодах, исчисляемых годами, причем даже в тех отрезках онтогенеза, когда еще идет процесс созревания ЭЭГ. Поскольку в онтогенезе отчетливо меняются аб­солютные величины, параметров ЭЭГ, стабильность оценивалась но коэффициенту ранговой корреляции Спирмена. Величина его говорит не о неизменности абсолютных значений того пли иного признака, а о сохранении испытуемым своего рангового места в группе.

В первой из этих работ в рамках изучения динамичности — одного из основных свойств нервной системы [6] — у одной, и той же группы детей (13 чел.) дважды, с интервалом в 8 лет, регист­рировалась ЭЭГ и ее изменения при ориентировочной и условно - рефлекторной реакциях в виде депрессии альфа-ритма. Запись пропзводилась биполярно, в левом височно-затылочном отведении;


РАНГОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПАРАМЕТРОВ ЭЭГ ПРИ ЕЕ ДВУКРАТНОЙ РЕГИСТРАЦИИ В 8 II 16 ПЕТ

Показатель

Коэффициент

Корреляции

Р<

Амплитуда альфа-ритма

0,479

Альфа-иидекс

-0,056

Частота ритма:

0,409

Дельта

Тэта

0,238

Альфа

0,842

0,01

Бета-1

0,530

Бета-2

0,503

Суммарная энергия ритма:

0,593

0,05

Дельта

Тэта

0,559

0,05

Альфа

0,357

Бета-1

0,180

Бета-2

0,786

0,01

Ориентировочная реакция на 1-й звук

0,400

Лат. период

0,05

Длительность депрессии

0,675

Средний лат. период ориентир, реакции

-0,041

Средняя длительность ориентир, реакции

0,341

» длительность последействия

0,491

Скорость угашения ориентир, реакции

0,634

0,05

» появления первой условной реакции

0,500

Коэффициент «обусловливания» *

0,611

0,05

Средний лат. период условной реакции

0,325

Средняя длительность условной реакции

0,445

* Количество предъявлений изолированного условного стимула, вызвавших

Депрессию альфа-ритма [Э].

Условным стимулом служдл звук, подкрепляющим — свет. Вся обработка велась в полосах, выделеппых автоматическим анали­затором частот. Во время первой регистрации средний возраст испытуемых в группе составлял 8,5 лет; во время второй — 16,5 лет. Возрастные изменения абсолютных величия в основном соответствовали описанным в литературе тенденциям развития ЭЭГ. Коэффициенты ранговой корреляции между двумя рядами данных приведены в табл. 1.

Таким образом, даже на таком большом времепном интервале, в течение которого не только еще идет процесс созревания био­электрической мозговой активности, но и происходят пубертатные сдвиги в ЭЭГ, некоторые параметры ее оказываются достаточно стабильными; помимо тех семи коэффициентов, которые статисти­чески надежны даже при такой небольшой выборке, еще 3—4 по­казателя имеют довольно высокие корреляции, хотя и не дости­гающие граничного уровня значимости.


РАНГОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПАРАМЕТРОВ ЭЭГ ПРИ ЕЕ ДВУКРАТНОЙ РЕГИСТРАЦИИ В 15 ЛЕТ И 21 ГОД

Показатель

Левое полушарие

Правое полушарие

Коэффициент

Корреляции

Р<

Коэффициент

Корреляции

Р<

ЭЗГ покоя

Частота ЭЭГ-ритма:

Дельта

0,053

0,007

Тэта

0,339

0,385

Альфа

0,467

0,01

0,687

0,01

Бета-1

-0,030

-0,067

Бета-2

-0,229

-0,166

Суммарная энергия ЭЭГ ритма:

Дельта

0,602

0,01

0,077

0,01

Тэта

0,603

0,01

0,633

0,01

Альфа

0,597

0,01

0,649

0,05

Бета-1

0,137

0,143

Бета-2

0,185

0,240

Перестройка корковой ритми­

Ки при частоте стимуляции -

4 имп/с

0,507

0,01

0,698

0,01

5 имп/с

0,673

0,01

0,660

0,01 -

6 имп/с

0,545

0,01

0,384

0,05


* Характеристикой реакции навязывания служило отношение суммарных энер­гий соответствующей полосы при стимуляции и в покое [1,13].


Второе из упомянутых исследований методически аналогично первому, но, во-первых, подкрепляющим стимулом служила сю­жетная картинка, во-вторых, оно включало дополнительные функ­циональные пробы: реакцию перестройки корковой ритмики при ритмической световой стимуляции (4, 5, 6. имп/с) и так назы­ваемое «угашение с подкреплением» (Небылицын, 1966). Кроме того, эта работа позволяет оценить стабильность некоторых при­знаков в левом и правом полушариях мозга отдельно. В возраст­ном аспекте она продолжает предыдущую: первая запись ЭЭГ производилась в группе со средним возрастом 15 лет 2 мес., по­вторная — в среднем через 5 лет. В работе участвовали 26 человек. Некоторые результаты — в табл. 2 и 3.

подпись: 129Как мы видим, и в этом возрасте обнаруживается ряд призна­ков, по которым человек сохраняет свое ранговое место в группе на протяжении нескольких лет. Сопоставление данных трех таб­лиц позволяет выделить такие параметры ЭЭГ, которые оказы­ваются, очевидно, относительно стабильными у каждого человека на протяжении весьма длительных периодов: значимые корреля­ции в обеих работах имеют частота альфа-ритма, суммарные энер­гии ритмов дельта и тэта, скорость выработки условнорефлектор­ной депрессии альфа-ритма. Поскольку эти исследования прове­дены на двух разных выборках, их результаты не могут служить окончательным доказательством стабильности перечисленных

5 Мозг и психическая деятельность


РАНГОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОРИЕНТИРОВОЧНЫХ И УСЛОВНЫХ 9ЭГ-РЕАКЦИЙ ПРИ ДВУКРАТНОЙ РЕГИСТРАЦИИ В 15 И 20 ЛЕТ *

Показатель

Коэффициент

Корреляции

Р<

Ориентир, реакция на 1-й звук

Лат. период

0,080

Длительность депрессии

0,412

Средний лат. период ориентир, реакции

0,010

Средняя длительность ориентир, реакции

0,437

Скорость угашения ориентир, реакции

0,045

Скорость появления первой условной реакции

0,717

0,01

» выработки прочной условной реакции

0,637

0,01

Средний лат. период условной реакции

0,050

Средняя длительность » »

0,239

Скорость угашения с подкреплением условной реакции

0,543

0,05


* Эти показатели получены у 17 человек с выраженным альфа-ритмом.


Признаков в онтогенезе, однако они дают весомые аргументы в пользу подобного утверждения.

Известно, что многие характеристики ЭЭГ коррелируют между собой, образуя своеобразные плеяды признаков. Показано, что с возрастом состав этих плеяд значительно расширяется, причем по определенной закономерности. Если у дошкольников связан­ных между собой показателей мало, и они относятся к разным группам —либо к показателям ЭЭГ покоя, либо к ее реактивным изменениям, то с возрастом увеличивается количество взаимных корреляций и появляются, так сказать, «межгрупповые» связи: например, показатели ориентировочных реакций начинают корре­лировать с индивидуальными особенностямп фоновой ЭЭГ [9, 12]. Возникает в связи с этим вопрос о стабильности целых комплек­сов показателей.

В упомянутой работе Г. А. Шибаровской [12] 25 ЭЭГ-показа - телей динамичности, включавших параметры ЭЭГ-покоя, ориенти­ровочных и условнорефлекторных реакций, были приведены к единой матрице, допускающей их сопоставления, поскольку они получали выражение в безразмерных единицах. Между двумя рядами таких единиц, относящихся к двум регистрациям ЭЭГ у каждого испытуемого, как уже говорилось, в 8 и 16 лет, были вычислены корреляции по Пирсону (табл. 4).

Половина испытуемых (7 человек), как мы видим, имеет по­ложительные значимые корреляции, причем у четырех человек они весьма высоки. Это означает, что у них оказался стабильным именно паттерн взаимосвязанных показателей. У четырех других испытуемых коэффициенты очень низки, т. е. комплексы показа-

КОРРЕЛЯЦИИ СОВОКУПНОСТЕЙ ЭЭГ-ПОКАЗАТЕЛЕЙ У КАЖДОГО ИСПЫТУЕМОГО

№ испы - | туемого

Коэффи­циент кор­реляции

Р<

Ка испы­туемого

Коэффи­циент кор­реляции

Р<

№ испы­туемого

1

!

Коэффи­циент кор­реляции

Р<.

1

0,898

0,001

6

0,879

0,001

10

-0,810

0,001

2

0,432

0,05

7

-0,460

0,05

И

0,057

3

0,366

8

0,054

12

0,985

0,001

4

0,425

0,05

9

0,855

0,001

13

0,167

5

0,509

0,01

Телей нестабильны, п еще два человека имеют трудно объясни­мые значимые, но отрицательные корреляции. Очевидно, так же, как было отмечено Хавкесом и Прескоттом для ЭЭГ покоя [20], интраиндивидуальная вариативность как особая характеристика ЭЭГ проявляется не только в дискретных ее оценках, но и в свя­зях между последними.

Наконец; в связи с вопросом о стабильности ЭЭГ необходимо остановиться еще на одном исследовании — Н. В. Гавриш [8]. Изложенные выше факты говорят об устойчивости индивидуаль­ной специфики ЭЭГ от младшего школьного возраста до конца подросткового и от него — до 20—21 года. Вместе с тем известно, что в течение пубертатного периода в ЭЭГ происходят некоторые характерные изменения, связанные и с гетерохронным созрева­нием ритмических составляющих ЭЭГ, и с особым функциональ­ным состоянием центральной нервной системы, вызванным эндо­кринной ситуацией этого возраста [7, 11, 17 и др.]. Поэтому важно проследить, сохраняется ли в этом возрасте индивидуаль­ная специфика ЭЭГ и закономерно ли связаны возникающие изменения с ее исходным типом или они носят случайный, хаоти­ческий характер.

Н. В. Гавриш регистрировала ЭЭГ монополярно, в восьми от­ведениях с двух полушарий (О1, 02, Ря, ¿^4, Р3, Рц С3, С, к по системе 10—20) у группы подростков в 38 человек с интервалом в один год. Средний возраст во время первой записи —12 лет 1 мес., во время второй —13 лет 1 мес. Производился автомати­ческий частотный анализ и интегрирование в диапазонах дельта, тэта, альфа, бета-1 и бета-2. Стабильность, как и в предыдущих работах, оценивалась по ранговой корреляции двух рядов данных, относящихся к двум записям ЭЭГ.

За год, прошедший между экспериментами, изменились абсо­лютные значения всех показателей, но статистически надежные изменения произошли лишь в суммарных энергиях ритмов бета-1 (отведения Р3 и С3)Л бета-2 (в Рг) и дельта (в Р2). В табл. 5 представлены коэффициенты, относящиеся к величинам суммар­ной электрической энергии по разным диапазонам и отведениям.


РАНГОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ВЕЛИЧИН СУММАРНОЙ ЭНЕРГИИ ПЯТИ РИТМОВ В ДВУХ ЗАПИСЯХ ЭЭГ С ИНТЕРВАЛОМ В ОДИН ГОД

Полушарие

Затылок

Темя

А

0

А

Р.

А

Е

А

Р,

Ра

Левое

442**

512**

758 **

349*

735 **

470 **

359*

717 **

434 *

631 **

Правое

760**

658 **

448 **

804**

563**

699 **

817 **

832**

804 **

600 **

Центр

Лоб

Полушарие

А

Е

А

.131

В»

А

0

А

,0.

Левое

536**

307

724 **

379*

607 **

490 **

412 *

621 **

483 **

522 **

Правое

1

О

О

Со

720**

886 **

743 **

703 **

685**

823**

940**

691 **

765 **

Примечание. Нули и запятые опущены. * р<0,05; ** р<0,01.



В целом корреляционный анализ показывает, что и в этом воз­расте устойчиво сохраняется индивидуальная специфика ЭЭГ, включая и те параметры, в абсолютных значениях которых произошли существенные изменения. При этом в правом полу­шарии стабильность выражена более отчетливо, чем в левом: из 20 корреляций превышают уровень 0,700: справа-12 коэффи­циентов, слева — 4.

Итак, совокупность изложенных данных позволяет утверждать, что не только на относительно небольших, но и на достаточно длинных отрезках онтогенеза, включая периоды созревания или сложных перестроек, вызванных гормональными сдвигами пубер­татного возраста, многие параметры ЭЭГ оказываются индиви­дуально устойчивыми. Под устойчивостью при этом надо пони­мать, как уже говорилось, не неизменность конкретного значения того или иного признака ЭЭГ, а тот факт, что в пределах общих закономерностей онтогенеза существует типология индивидуаль­ного развития, выражающаяся, в частности, в более или менее устойчивой принадлежности ЭЭГ каждого человека к определен­ному типу, что и проявляется в сохранении рангового места испы­туемого в группе.

Соотносится ли, и если да, то каким образом, устойчивость признака в онтогенезе с его гено - или паратипической обуслов­ленностью? Для ответа на этот вопрос сопоставим данные, пред­ставленные в табл. 1—4, с данными табл. 6 [1] и 7.

В последних представлены коэффициенты внутриклассовой кор­реляции, оценивающие внутрипариое сходство по параметрам ЭЭГ в группах монозиготных (М3) и дизиготных (ДЗ) близнецов. Согласно схеме этого метода высокие сходства у первых и низкие у вторых позволяют считать, что фенотипическая дисперсия при­знака формируется под более или менее отчетливым влиянием генотипа. Не останавливаясь (за недостатком места) на анализе этих таблиц отметим, что сопоставление изложенных результатов, относящихся к временной стабильности индивидуальных харак­теристик ЭЭГ и к природе их фенотипической изменчивости, при­водит к выводу о том, что генетическая детерминированность не обязательно означает стабильность в принятом нами смысле и, наоборот, онтогенетически устойчивые признаки могут быть и не зависящими от генотипа. Второе понимается проще: теперь уже хорошо известно, что в раннем онтогенезе, особенно в критические и сензитивные периоды, могут формироваться чрезвычайно устой­чивые индивидуальные характеристики. Больше недоумения как


Таблица 6

ВНУТРИКЛАССОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПАРАМЕТРОВ ЭЭГ ПОЕШЯ У БЛИЗНЕЦОВ ТРЕХ ВОЗРАСТОВ

Возраст,

Лет

Группа

Суммарная энергия

Частота

А

0

А

Р2

А

Е

А

Е.

&2

10-11

М3 (тг=30) ДЗ (72=26)

661 ** 573 **

777 ** 537 **

807 *** 528**

890 *** 793***

712**

180

651**

066

848 *** 816 ***

873 *** 483*

242

379

501*

506*

14-16

М3 (тг=19) ДЗ (тг=19)

735 ** 655 **

852** 660 **

426 *

862 *** 267

633 ** 208

114

-131

180

-098

754 ** 622*

405

-090

379

227

18-25

М3 (72=26) ДЗ (7г=22)

584 ** 288

855 *** 409

900 *** 663**

759 ** 491*

850 *** 282

-140

-024

520 ** 019

433*

357

249

238

653*

318


Примечание. Нули и запятые опущены. * р<0,05; ** р<0,01; *** р<0,00і.



ВНУТРИКЛАССОВЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ ПАРАМЕТРОВ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕРЕНИЙ ЭЭГ У БЛИЗНЕЦОВ ДВУХ ВОЗРАСТОВ

Воз­

Ориентировочная

Реакция

Средняя дли­тельность ус - ловно-рефлек - торной деп­рессии альфа - ритма

Реакция перестройки корковой ритмики при частотах стимуляции (Гц)

Раст,

Лет

Группа

Длитель­

Ность

Первой

ОР

Скорость

Угаше-

Ния

4

5

6

18

25

10-12

М3

ДЗ

553 * 372

497*

048

755 ** 031

~

-

_

-

-

14-16

М3

ДЗ

578*

267

298

070

409

560*

483*

203

738 ** 375

575**

466*

805 *** 236

600 ** 286

Примечание. В таблицу включены только те показатели из лонгитюдного иссле­дования, которые обнаружили генотипическую обусловленность хотя бы в одном возрасте; остальные оказались не зависящими от генотипа. В младшей группе реак­ция усвоения ритма не исследовалась.

* р<0,05; ** 2X0,01; *** р<0,001.


Таблица 8

ВНУТРИКЛАССОВАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ КОЭФФИЦИЕНТОВ ВАРИАТИВНОСТИ СУММАРНЫХ ЭНЕРГИЙ ПЯТИ ЧАСТОТНЫХ ДИАПАЗОНОВ ЭЭГ

Коэффициент

Частотные диапазоны ЭЭГ

Вариатив-

НОСЇИ

Л

0

А

13.

Р*

М3

461 *

629**

746 **

607 **

- 492**

ДЗ

389*

223

075

415*

-043


* р<0,05; ** р<0,01.


Будто вызывает первая ситуация: привычно считать, что генети­ческая обусловленность — практический синоним неизменности.

В связи с этим существенны две группы фактов. Во-первых, в нескольких работах показано, хотя и не всегда на количествен­но достаточном материале, высокое сходство ЭЭГ у М3 близне­цов и в младенческом возрасте [26], и, наоборот, в преклонном [22], что может говорить о генетических влияниях на тип и темп развития. Фогель [29], исследовавший ЭЭГ у близнецов 6—80 лет, отмечая значительную межиндивидуальную вариативность темпа изменений ЭЭГ, связанных с ее созреванием, считает, что он обусловлен генетически. Во-вторых, выше мы видели, что сама по себе стабильность во времени варьирует от индивида к инди­виду; к этому можно добавить, что интраиндивидуальная измен­чивость, непостоянство функции тоже могут являться генотипи­чески обусловленной (табл. 8) и, как следует из некоторых лите-


Ратурных данных, на больших отрезках времени стабильной чер­той [16, 20].

К этому необходимо добавить имеющиеся в литературе све­дения о возрастных колебаниях в самом соотношении гено - и паратипических влияний, механизм которых пока неясен, но ко­торые приводят к тому, что межиндивидуальная изменчивость фенотипически одного и того же признака в разные возрастные периоды может иметь как будто разные детерминанты.

Все эти факторы пока практически не изучены, но, очевидно, именно пх действие образует ту типологию индивидуального раз­вития, которая находит свое выражение, в частности и в разном соотношении гено - п паратипических факторов, и которая пред­ставляет собой актуальную п увлекательную задачу дифферен­циальной психофизиологии.

Литература -

1. Голубева Э. А. Реакция навязывания ритма как метод исследования в дифференциальной психофизиологии.— В кн.: Проблемы дифференциаль­ной психофизиологии. М.: Педагогика, 1972, т. 7, с. 7—24.

2. Ковалева М. К. О соотношении возрастных и индивидуальных особенно­стей в электроэнцефалограмме детей и подростков.— В кн.: Психосома­тическое развитие и норма реакции. М., 1975, с. 138—145. (Тр. 2-го Моск. мед. ин-та. Сер. Психиатрия; Т. 35. Вып. 1).

3. Ливанов М. Н. О неравномерном развитии некоторых частотных процес­сов, слагающих электроцереброграмму, и о ритме Berger.— Физиол. журн. СССР, 1940, т. 28, вып. 2/3, с. 157—171.

4. Мешкова Т. А. Наследственная обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека.—В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978, с. 48—72.

5. Мирзоянц Н. С. Возрастные и индивидуальные различия функциональ­ного состояния мозга детей раннего возраста по данным электроэнцефа­лографии.— Журн. высш. нервной деятельности, 1962, № 6, с. 1042—1048.

6. Небылицын В. Д. Основные свойства нервной системы человека. М.: Про­свещение, 1966. 383 с.

7. Новикова Л. А., Фарбер Д. А. Функциональное созревание коры и под­корковых структур мозга в различные возрастные периоды по данным электрофпзиологических исследований,—В кн.: Возрастная физиология. Л.; Наука, 1975, с. 491-523.

8. Равич-Щербо И. В,, Мешкова Т. А,, Гавриш Н. В, О временной стабиль­ности и генотипической обусловленности ЭЭГ в раннем подростковом возрасте.— В кн.: Проблемы общей возрастной и педагогической психо­логии. М.: Педагогика, 1978, с. 121—136.

9. Равич-Щербо И. В., Шибаровская Г. А. Структура динамичности нервных процессов у детей школьного возраста.— В кн.: Проблемы дифферен­циальной психофизиологии. М.: Педагогика, 1972, т. 7, с. 95—127.

10. Русинов В. С. и др. Симметричность и стабильность спектров ЭЭГ здо­рового человека.— ЖВНД, 1976, т. 26, вып. 3, с. 576—587.

И. Фарбер Д. А., Алферова В. В. Электроэнцефалограмма детей и подрост-

. ков. М.: Педагогика, 1972. 214 с.

12. Шибаровская Г. А. О генотипических основах динамичности нервных про­цессов.— В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978, с. 137-145.

13. Шляхта, Н, Ф. Реакция перестройки мозговой ритмики и фоновая био­электрическая активность мозга у близнецов.— В кн.: Проблемы диффе­ренциальной психофизиологии. М.: Педагогика, 1977, т. 9, с. 215—232.

14. Berkhont G., Walter D. O. Temporal stability and individual differences in the human EEG: Analysis of variance of spectral value.— IEEE Trans. Bio-Med. Eng., 1968, vol. BME-15, N 3, p. 165—168.

15. Daniel R. S. Electroencephalographic correlogram ratios and their stabili - - ty.— Science, 1964, vol. 145, N 3633, p. 721—723.

16. Dustman R. E., Beck E. C. Long-term stability of visual evoked potentials in man.— Science, 1963, vol. 142, N 3599, p. 1480—1481.

17. Eeg-Olofsson 0. The development of the electroencephalogram in normal children and adolescents from the age of 1 through 21 years. Göteborg, 1970.

18. Engel G. L., Romano J., Ferris E. B. Variations in the normal electroence­phalogram during a five-year period.— Science, 1947, vol. 105, p. 600—601.

19. Gleser G. C. Method of statistical treatment for electronically analyzed EEG data.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1954, vol. 6, p. 329—333.

20. Hawkes C. H., Prescott R. Y. EEG variation in healthy subjects.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1973, vol. 34, N 2, p. 197—199.

21. Henry C. E. Electroencephalographic individual differences and their con­stancy.— J. Exp. Psychol., 1941, vol. 29, p. 117—132.

22. Heus chert D. EEG examination of aged monocygotic twins.—EEG and Clin. Neurophysiol., 1965, vol. 19, N 2, p. 197—199.

23. Itil T., Saletu B., Davis S., Allen M. Stability studies in schizophrenivs and normals using computer-analyzed EEG.—Biol. Psychiat., 1974, vol. 8, p. 321-335.

24. Johnson L. C., Ulett G. A. Quantitative study of pattern and stability of the rest EEG in a young adult group.— EEG and Clin. Neurophysiol., 1959, vol. 11, N 2, p. 233-249.

25. Lindsley D. B. A longitudinal study of the occipital alpha rhythm in nor­mal children.— J. Genet. Psychol., 1939, vol. 55, p. 197—213.

26. Loomis A. L., Harvey E. N., Hobart G. Electrical potentials of the human brain.—J. Psychol., 1936, vol. 19, p. 249—279.

27. Ulett G. A., Johnson L. C. Pattern, stability and correlates of photic elec­troencephalographic activation.— J. Nervous and Mental Disease, 1958, vol. 126, N 2, p. 21—34.

28. Van Dis Ii., Corner M., Dapper R. et al. Individual differences in the human electroencephalogram during quiet wakefulness.— EEG and Clin. Neurophy­siol., 1970, vol. 47, N 1, p. 87-94.

29. Vogel F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram.— Humangenetik, 1970, vol. 10, N 2, p. 91—114.

30. Wang H. S., Busse E. W. EEG of healthy old persons: A longitudinal study.

I. Dominant background activity and occipital rhythms.— J. Gerontol., 1969, vol. 24, N 3, p. 41—53.